起始物质为MVA，在ATP作用 下，按如下路线合成。
O
甲戊二羟酸（MVA） HOOC
2ATP
OH
2ADP ADP O P 2 O5 H 2 O P 2 O5H 2 CO2 ATP HOOC HO O P 2O5H 2
焦磷酸二甲烯丙酯
焦磷酸异戊烯酯
甲戊二羟酸-5-焦磷酸
桂皮酸途径（cinnamic
第二节 生物合成
研究生合成途径的目的和意义
1．了解了各类成分的生物合成途径以及某种成分最初由何种物 质（这种物质称为前体 Precursors）形成和各种中间产物后， 就可以人为地于植物中注入前体或中间产物来增加所需成分的 积累和产量。达到人工控制、定向培育的目的。例如于柠檬酸 的新陈代谢途径中加入乌头酶（Aconilase）就可以增加柠檬酸 在植物体内的积累，因柠檬酸的生成过程中必须有此种酶的存 在。这是研究植物生源最主要的目的。 2．从生源关系密切的成分中来扩大生物活性物质的资源。如三 萜类与许多甾体衍生物类在生源上具密切关系，甾体衍生物类 常具多种生物活性，三萜类成分在植物界分布广泛，故有可能 从三萜类成分来寻找具广泛生物活性的物质。
酮酸经还原氨化形成。
O N H
N H2 NH2
COOH
石榴皮碱
赖氨酸
复合途径
许多二次代谢产物由上述生物合成
的复合途径生成。即分子中各个部 分由不同的生物合成途径产生。
OH A O
O
B
A O
B
查耳酮
二氢黄酮
通过醋酸丙二酸AA-MA与莽草酸途径
一些萜类生物碱分别来自甲戊二羟
酸途径及莽草酸途径或醋酸—丙二 酸途径。
常见的复合生成途径有以下几种：
1.醋酸-丙二酸-莽草酸途径 2.醋酸-丙二酸-甲羟戊酸途径 3.氨基酸-甲羟戊酸途径 4.氨基酸-醋酸—丙二酸途径 5.氨基酸-莽草酸途径
天然化合物的主要生物合成途径如下：
• 1.醋酸-丙二酸途径AA－MA途径）
合成脂肪酸类、酚类、蒽醌类 • 2.甲戊二羟酸途径（途径） 主要生成萜类、甾体类化合物 • 3.桂皮酸途径和莽草酸途径
莽草酸
苯丙氨酸
桂皮酸
香豆素
莽草酸通过苯丙氨酸生成桂皮酸，是桂 皮酸的前体物质，所以过去一直把桂皮 酸途径命名为莽草酸途径。 但是由于莽草酸同时又是酪氨酸、色氨 酸等芳香酸类的前体，它们与生物碱的 生物合成又密切相关，所以若命名为莽 草酸途径将无法限定仅由桂皮酸而来的 苯丙素类化合物。所以现在已重新更名 为桂皮酸途径。
丙二酸单酰辅酶 A
CO CH2 CO CH2 CO Enz
上述多酮环合则生成各种醌类化 合物或聚酮类化合物。
甲戊二羟酸途径（mevalonic acid pathway, MVA途径） 该途径由乙酰辅酶A出发，生成甲戊二羟 酸，再进一步生成：焦磷酸二甲烯丙酯 （DAPP）、焦磷酸异戊烯酯(IPP)等异戊 烯基单位, 经过互相连接以及氧化、还原、 脱羧、环合或重排等反应，最后生成具 有C5单位（异戊烯基单位）的化合物， 如萜类及甾体化合物就是通过这个途径 生成的。
植物体在特定的条件下，以一些重
要的一次代谢产物如乙酰辅酶A 、 丙二酸单酰辅酶A、莽草酸及一些 氨基酸等为原料和前体，经历不同 的代谢途径，生成生物碱、萜类等 化合物的过程称为二次代谢过程。 二次代谢产物很多都具有明显的生 理活性，是天然药物化学的主要研 究对象。
主要的生物合成途径
醋酸-丙二酸途径（acetate-malonate
pathway, AA-MA途径） 以乙酰辅酶A、丙酰辅酶A、异丁酰 辅酶A等为起始物，丙二酸单酰辅酶 A起到延伸碳链的作用。这一途径主 要生成脂肪酸类、酚类、醌类、聚 酮类等化合物。
醌类和聚酮类化合物合成示意图：
CH3 CO SCoA ＋ 3 COOH CH2 CO SCoA
乙酰辅酶 A
CH3 CO CH2

一次代谢及二次代谢 植物体（绿色植பைடு நூலகம்）以二氧化碳及
水为原料，通过光合作用三羧酸循 环、固氮反应等一系列 物质代谢与 生物合成途径，生成糖、蛋白质、 脂质、核酸等植物体生命活动必需 物质的过程称为一次代谢过程。
此外，一次代谢产物还包括乙酰辅
酶A，丙二酸单酰辅酶A，莽草酸及 一些氨基酸等。

氨基酸途径（amino
acid pathway） 该途径就是氨基酸脱羧成为胺类， 再经过甲基化、氧化、还原、重排 等一系列化学反应转变为生物碱的 过程。大多数生物碱类成分由此途 径生成。
应当注意的是：并非所有的氨基酸都能
转化成生物碱。已知作为生物碱前体的 氨基酸，在脂肪族氨基酸中主要有鸟氨 酸，赖氨酸；芳香族中则有苯丙氨酸， 酪氨酸及色氨酸等，其中芳香族氨基酸 来自莽草酸途径，脂肪族氨基酸则基本 上来自TCA循环及解糖途径中形成的a-
3．从生源学说来确定某类成分的结构类 别。如四环三萜类成分原分类不属于三 萜，以后通过生源关系的探讨，才明确 地将它们划在三萜范围内。 4．了解某类成分在植物体内的原始状态 与代谢途径后，就可以为进行植物成分 的生物合成提供理论规律，这将能更好 地对生产与实践（如生药的采收时间与 部位，有效成分的合成等）起指导作用
形成具C6-C3骨架的化合物，如香豆素、木脂 素、黄酮等。

acid pathway） 莽草酸途径（shikimic acid pathway）
该途径由苯丙氨酸经脱氨酶作用生成桂 皮酸，进而生成具有C6-C3骨架的苯丙素 类、香豆素类、木质素类、木脂体类。
以香豆素生合成简图示意本途径如下：
COOH COOH H NH2 HO OH OH COOH O O