能量是突然释放的。
进 行 广 泛 的 加 水 脱 氢 反 应 使 物 质能间接获得氧，并增加脱氢 的机会；脱下的氢与氧结合产 生H2O，有机酸脱羧产生CO2。
产生的CO2、H2O由物质 中的碳和氢直接与氧结
合生成。
生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
ATP cash NADH FADH2 check
脂肪酸+甘油
乙酰CoA
氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
NH2 N
N
OH OH
生命的能量货币 ------ATP
生命演化的关键一步：
厌氧-----好氧
能量工厂------线粒体
生物氧化的概念
物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主 要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释 放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。
糖
脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
H+
寡霉素(oligomycin)
可阻止质子从Fo质子通道回流，抑制ATP生成
寡霉素
ATP合酶
电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌
ΔμH+ 跨膜 质子电化学 梯度；H+m 内膜基质侧 H+；H+c 内 膜胞液侧H+
思考题：
不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响
生物氧化
Biological Oxidation
氧化磷酸化偶联部位
氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据自由能变化和P/O比值 ⊿Gº'=-nF⊿Eº'
酸P/O的比摩值尔:数氧，化即磷所酸能化合中成，A每T消P的耗摩1/尔2m数ol（O或2所一需对磷电 子通过呼吸链传递给氧所生成的ATP分子数）
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 (⊿Eº′)
能量
ATP
热能Βιβλιοθήκη 生物氧化与体外氧化之相同点
• 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电 子，遵循氧化还原反应的一般规律。
• 在体内外氧化时耗氧量、最终产物（CO2，H2O） 和释放能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
是 在 细 胞 内 温 和 的 环 境 中 （ 体 温，pH接近中性），在一系列 酶促反应逐步进行，能量逐步 释放有利于有利于机体捕获能 量，提高ATP生成的效率。
当H+顺浓度梯度经F0中a亚基和c亚基之间 回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生 改变。
ATP合酶的工作机制
影响氧化磷酸化的因素
1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。
2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。
3. 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ- - -
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
ATP合酶
ATP合酶结构模式图
由 亲 水 部 分 F1 （α3β3γδε亚基 ）和疏水部 分 F0（a1b2c9～12亚基）组 成。
王林涛 南京医科大学基础医学院 生物化学与分子生物学系
一.生物氧化概述
ATP
氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P
肌酸 磷酸 肌酸
ADP
机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) ~P 电能(生物电) 热能(维持体温)
ATP的生成和利用
N
O
O
O
HO P O P O P O CH2O N OH OH OH
生物氧化
Biological Oxidation
王林涛 南京医科大学生物化学与分子生物学系
氧化磷酸化
* 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸 化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分 布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的 过程。
NAD+~CoQ 0.36V
CoQ~Cyt c 0.21V
Cyt aa3~O2 0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于30.5KJ)
69.5KJ/mol
能
40.5KJ/mol
能
102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
氧化磷酸化的偶联机理
1. 化学偶联学说 2. 构象偶联假说
各种呼吸链抑制剂的阻断位点
抗霉素A 二巯基丙醇
×
× 鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥
CO、CN-、 N3-及H2S
×
解偶联剂作用机制
DNP 2,4-二硝基苯酚 H+
缬氨霉素 K+
解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
热能
H+
胞液侧
Cyt c
解偶联 蛋白
Ⅰ
基质侧
Q
Ⅱ Ⅲ
F
0
Ⅳ
F1
ADP+Pi ATP
3. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基 质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。 当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
线粒体膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
+
e-
Pi
O2
----
++++
H+
H+
化学渗透假说简单示意图
线索与证据：
1.氧化磷酸化的进行需要完整的线粒体内膜。 2.PH计检测出跨线粒体内膜两侧质子梯度的存在。 3.破坏质子梯度的化学试剂能够抑制ATP的合成。 4.发现了ATP合酶。 5.人工建立跨线粒体内膜的质子梯度可以驱动ATP的合成。
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+