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第2章 植物的水分生理


一、水的理化性质
(一)水的组成和结构 水分子由2个氢原子和1 个氧原子以共价键结合, 呈“V”型,键角为 104.5°。
(二)水的物理化学性质
1.水的比热 2.水的沸点和气化热 3.水的密度 4.水的蒸气压
5.水的内聚力、粘附力和表面张力 6.毛细作用 7.水的高抗张强度 8.水的不可压缩性
一、植物细胞的水势
(一)细胞水势的组分
植物细胞水势至少要受到三个组分的影响,即溶质势ψs、压 力势ψp和衬质势ψm。 细胞的水势公式: ψw=ψs+ ψp +ψm 1.细胞的溶质势 植物细胞中含有大量溶质:无机离子、糖类、有机酸、色素、 悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。
2.细胞的压力势
(一)自由能 (free energy,G) 在等温、等压条件下,可用于作功的能量。 (二)化学势(chemical potential,μ) 每摩尔物质所具有的自由能。 (三) 水势(water potential) 每偏摩尔体积的水的化学势差。 定义式: Ψw=(μw-μow)/ Vw,m = △μw / Vw,m
依赖于低 的ψm而 引起的吸 水(非代 谢性吸水) 因ψp的 降低而引 发的细胞 吸水 对于无液泡的分生组织和干燥种子,ψm是细胞水势的主要 组分,它们吸水主要依赖于ψm的吸胀吸水,蛋白质吸胀力> 淀粉>纤维素 干燥种子衬质水势常低于-10 MPa,有的甚至达-100MPa,所 以吸胀吸水就很容易发生 如蒸腾旺盛时,导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩, 使ψp下降,引起细胞水势下降而吸水。失水过多时,还会 使细胞壁向内凹陷而产生负压,这时ψp<0,细胞水势更低, 吸水力更强。
3.衬质势ψm (matrix potential )


由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为 衬质势。 通常衬质势为负值. 比如干燥的衬质表面水势较低, 当衬质吸水达到平衡后,衬质具有的水势等于 体系的水势,可忽略不计。
4.压力势ψp (pressure potential)
由于压力的存在而使体系水势改变的数值。 加正压力,使体系水势升高; 加负压力,使体系水势下降。 如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时,压力 可忽略不计。
5.重力势ψg (gravitational potential)
由于重力的存在使体系水势增加的数值。 ψg =ρgh ρ-水的密度,1kg*dm-3; g-重力加速度,9.8N*kg-1 h-高度 当体系中的两个区域高度相差不大时,重力势可忽略不 计.

体系的水势等于各变量之和: ψw=ψs+ψm+ψp+ψg 气相的水势公式按下式计算:
2.水是代谢过程的反应物质 3.水是各种生理生化反应和运输物质的介 质 4.水能使植物保持固有的姿态 5.水具有重要的生态意义 生理需水—满足植物生理活动所需要的 水分 .(以上1-4) 生态需水—利用水的理化特性,调节植 物周围的环境所需要的水分.(以上5)
三、自由能、化学势、水势 的基本概念
由于压力的存在 加正压力,使体系ψw升高;加负压 而使体系水势改 力,体系ψw下降。如讨论同一大气 压力下两个开放体系时,ψp可忽略 变的数值 不计 由于重力的存在 使体系水势增加 的数值 重力使水向下移动,处于较高位置的 水比较低位置的水有较高的水势。 当两个体系高度相差不大时,重力势 可忽略不计。
3.降压吸水-因ψp的降低而引发的细胞吸水
蒸腾旺盛时,导管和叶肉细胞的细胞壁失水 收缩,压力势下降,引起水势下降而吸水。 失水过多时,还使细胞壁内陷而产生负压, 这时ψp<0,细胞水势更低,吸水力更强。

(二)细胞的吸水形式
性质 渗 透 吸 水 吸 胀 吸 水 降 压 吸 水
由于ψs 的下降而 引起的细 胞吸水
第二章 植物的水分生理
第一节 水分与植物细胞



水是生命起源的先决条件,没有水就没有 生命。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的 过程,被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 研究植物水分代谢的规律,为作物提供良 好的生态环境,这对农作物的高产、稳产、 优质、高效有着重要意义。
细胞水势的降低值 计,有液泡的细胞ψw = ψs+ψp ; 无液泡的分生组织和干燥种子,ψm是细 胞水势的主要组分,ψw = ψm
压力势 细胞壁在受到膨压作 草本植物叶肉细胞的ψp,在温暖天气的 用时会产生与膨压大 午后为0.3~0.5MPa,晚上则达1.5 MPa ψp
小相等、方向相反的 壁压,即压力势, ψp一般为正值.
(三)渗透作用
-溶液中的溶剂分子(水)通过 半透膜扩散的现象。 当半透膜两侧水势相等时,水 分子的进出达到动态平衡。此 时: 膜上方水势=膜外纯水水势 =0 即ψs+ψp=0, ψp = - ψs 这时半透膜上方的压力势就等 于负的糖液的渗透势。

渗透作用演示
图 2-1由渗透作用引起 的水分运转
第二节 植物细胞对水分的吸收
四、含水体系的水势组分
1.纯水的水势ψow
为零 零值并不是没有水势,就好比定海平面为海拔 高度为0一样,作为一个参比值。
2.溶质势ψs (solute potential)
由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数 值。 溶液的水势为负值, 标准压力下,溶液的水势等于其溶质势, ψw=ψs 溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小, 因此溶质势又可称为渗透势(ψπ,osmotic potential )
重力势 ψg
五、水的移动
(一)集流(mass flow) 液体 中成群的原子或分子在压力 梯度(水势梯度)作用下共同 移动的现象。 (二)扩散(diffusion) 物 质分子从高浓度(高化学势) 区域向低浓度(低化学势)区 域转移,直到均匀分布的现 象。 扩散速度与物质的浓度梯 度成正比。 水的蒸发、叶片的蒸腾作 用都是水分子扩散现象。
ψw= RT/ Vw,m · lnPw / P0w = RT/Vw,m · lnRH
式中:R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1);
T:绝对温度(K) Vw,m –水的偏摩尔体积

Pw - 气相中水的蒸气分压;
P0w - 纯水的饱和蒸气压; RH - 相对湿度。
含水体系的水势组分(归纳)
细胞水势组分的归纳
组分
透势ψπ) 数值
性质
数值范围
干旱时,细胞液浓度高,溶质势较低
溶质势 细胞中含有的溶质引 一般陆生植物叶片细胞的ψs为-2~-1MPa ψs (渗 起细胞水势的降低的 旱生植物叶片细胞的ψs可低到-10 MPa; 衬质势 细胞中的亲水物质对 成熟细胞水势可用液泡的水势来代替,由 自由水的束缚而引起 于液胞含水量很高,ψm趋于0,可忽略不 ψm

Hale Waihona Puke 水通道蛋白生物膜上具有通透水 分功能的内在蛋白, 亦 称 水 孔 蛋 白 (aquaporin)。 水通道蛋白的作用是 通过减小水越膜运动 的阻力而使细胞间水 分迁移的速率加快。
水孔蛋白的模型
水孔蛋白的结构
2.吸胀吸水-
依赖于低的ψm而引起的吸水。



未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、 纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸 附力吸收水分。 蛋白质吸胀力最大,淀粉次之,纤维素较小。豆 类种子子叶中含蛋白质多,而种皮中含纤维素多, 吸胀过程中,由于子叶的吸胀力较种皮大而将种 皮胀破。 种子吸水后,衬质势很快上升。当充分吸足水后, 即使放在纯水中,种子也不再吸水。 由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系, 所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。
表现形式
含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为 渗透吸水,植物渗透吸水的三种情况
Ψ细胞<Ψ外液,细胞吸水,体积变大,此外液称高水势溶液 Ψ细胞=Ψ外液,水分平衡,体积不变,此外液称等水势(等渗)溶液 Ψ细胞>Ψ外液 细胞失水,体积变小,此外液称低水势溶液,会发
生质壁分离现象,如再放回高水势溶液中可质壁分离复原
组分
定义
数值范围
溶质势 由于溶质颗粒的 通常溶液的ψw=ψs,溶质愈多ψs愈 ψs (渗透 存在而引起体系 低,通常土壤溶液ψs约为-0.01 MPa, 势ψπ) 水势降低的数值 盐碱土则较低,海水ψs为-2.5 Mpa
衬质势 ψm
压力势 ψp
由于衬质的存在 干燥的衬质ψm可达-300 MPa,吸水 引起体系水势降 后迅速增高,被水饱和时ψm趋于0, 低的数值 干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之 间的水势差(△ψw)。当细胞水势低于外界的水 势时,细胞就吸水;当细胞水势高于外界的水势 时,细胞就失水;而当细胞水势等于外界水势时, 水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的 过程中,细胞体积会发生变化,其水势、溶质势 和压力势等都会随之改变。
细胞渗透吸水的三种情况
植物置于浓溶液中,由 于细胞壁的伸缩性有限, 而原生质层的伸缩性较大, 当细胞继续失水时,原生 质层便和细胞壁慢慢分离 开来,这种现象被称为质 壁分离。

质壁分离
质壁分离复原

把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中, 外液中的水分又会进入细胞,液泡变大,原生质层很快会 恢复原来的状态,重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分 离复原。 利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势:ψw=ψs+ψp 当ψp = 0, ψw=ψs
9.水的溶解特性
二、水分在植物生命活动中的作用
1.水是细胞的重要组成成分
一般植物组织含水量占鲜重的75%~90% 细胞中的水可分为二类 束缚水(bound water)-与细胞组分紧密结合不能自由移 动、 不易蒸发散失的水。 自由水(free water)--与细胞组分之间吸附力较弱, 可以自由移动的水。 两者比值 自由水 高 束缚水 低 原生质 溶胶 凝胶 代谢 旺盛 活性低 生长 快 迟缓 抗逆性 弱 强
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