脯氨酸被认为是植物中理想的有机渗透调节物质 。 干旱胁迫下 ,脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取 的一种保护性措施 [ 13 ] 。脯氨酸的积累一方面增强了植物 的渗透调节作用 ,使细胞或组织的抗脱水能力加大 ;另一 方面脯氨酸能与蛋白质相互作用 ,其偶极性保护了膜蛋白 结构的完整性 [14 ] 。实验表明 ,柠条在受到干旱胁迫时 ,体 内 K+ 、可溶性糖 、游离氨基酸 、脯氨酸的含量均有所增加 , 单位干物质蒸腾水分量低 , 水分利用效率大大提高 [15 ] 。 陈敏等 [16 ]研究发现 ,随着干旱胁迫程度的增加 ,胡杨 、柽
Advances in Researh of D rought Resistance of Landscape Plan ts Guo Hu i et a l1 (College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Hunan, Changsha 410128)
安徽农学通报 , Anhui 1Sci1Bull12009, 15 (7)
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园林植物抗旱性研究进展
郭 慧 吕长平 3 郑 智 刘 飞 丁 丁
(湖南农业大学园艺园林学院 ,湖南长沙 410128)
摘 要 :干旱是主要的环境胁迫因子之一 ,严重影响了植物的分布与生长发育 ,研究和探索植物的抗旱性已经成为众 多研究者关注的焦点 。从干旱胁迫下植物的形态结构特征 、生长状况 、生理生化反应等方面综述了园林植物抗旱性 的研究进展 ,并在此基础上提出今后的研究重点 。 关键词 :干旱胁迫 ;抗旱性 ;结构特征 ;生长 ;生理 ;生化 中图分类号 S76111 文献标识码 A 文章编号 1007 - 7731 (2009) 07 - 53 - 03
安徽农学通报 , Anhui Agri1Sci1Bull12009, 15 (7)
柳和芦苇的脯氨酸与可溶性糖的积累存在相互补偿的现 象 。曹帮华等 [17 ]研究发现持续干旱下 ,刺槐无性系生成 大量的脯氨酸和可溶性糖 ,可溶性蛋白明显下降 。
研究指出 ,甜菜碱可能是某些植物的主要渗透调节物 质之一 [ 18 ] 。胁迫条件下 ,植物体内的甜菜碱醛脱氢酶和 胆碱单氧化酶活性升高 ,并在细胞质中积累甜菜碱 ,甜菜 碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复 合蛋白四级结构 ,从而提高植物对干旱胁迫的适应性 。研 究表明 ,梭梭幼苗体内的甜菜碱含量会随干旱胁迫程度的 加重而增加 ,这是其适应干旱环境的一种保护性反应 [ 19 ] 。
K+作为另一类主要的渗透调节物质 ,其浓度的高低 对改善细胞的渗透调节能力有着重要的作用 。在土壤干 旱条件下 ,白刺花在叶片内积累大量 K+和可溶性糖 ,以增 强细胞的保水力 ,维持细胞生长所需膨压 [20 ] 。 315 植物激素 研究发现 ,干旱条件下植物激素的合成 、 配比和运输均发生显著变化 。干旱胁迫下 ,脱落酸和细胞 分裂素在地上和地下部分组织中的拮抗作用和配比平衡 将影响植物的气孔运动 、光合作用和形态建成等 ,从而使 植物的水分和同化产物利用效率提高 ,能够在干旱环境下 正常生长 [21 - 22 ] 。大量试验表明 : 干旱条件下植物体内脱 落酸会大量的增加 。脱落酸能调节气孔开闭和促进根系 对水和离子的吸收 ,使植物对干旱环境产生抗性 。研究发 现 ,在塔里木河下游干旱环境中 ,胡杨体内脱落酸含量随 地下水位的变化而呈有规律的变化 ,干旱胁迫下脱落酸的 增加使胡杨生长速度下降 ,促进其体内同化物质的积累 , 提高其保水能力 ,这是其抵御干旱的一种主动有效的方 式 [23 ] 。沙棘叶片中的脱落酸随土壤含水量的降低显著增 加 ,生长素明显降低 ,赤霉素的含量在胁迫初期升高 ,之后 逐渐下降 [ 24 ] 。 316 抗氧化酶系统 近年来 ,人们对干旱胁迫下植物体 内活性氧的产生 、活性氧对植物的伤害和植物抗氧化防御 系统的作用进行了大量研究 。抗氧化防御系统能有效清 除活性氧 ,降低膜脂过氧化水平 ,从而减轻膜伤害程度 。 植物体内的抗氧化防御系统主要有非酶促保护系统和酶 促保护系统两类 。酶促保护系统主要包括 SOD (超氧化物 歧化酶 ) 、POD (过氧化物酶 ) 、CAT (过氧化氢酶 )等 ,其中 SOD是抵御活性氧自由基介导的氧化损伤的第一道防线 , 是抗氧化酶系统中的关键酶 。
停止 ,栓质化趋向根尖 ,根吸水能力降低 。王均明等 [ 4] 根 据树木一年生根系的次生构造 ,尤其是根横切面的木质部 与韧皮部面积比 、导管与木质部面积比 ,对 8 个树种的抗 旱性进行了综合评价 ,抗旱能力为刺槐﹥旱柳﹥紫穗槐﹥ 臭椿﹥毛白杨﹥白榆﹥白蜡﹥沙棘 。 2 干旱胁迫对园林植物生长的影响
干旱胁迫下 ,植物体内代谢发生紊乱 ,其生长状况必 然随之变化 。植株的生长量与生长状况是衡量其抗旱能 力的重要生长指标 ,主要包括植株高度 、基径 、叶片数量 、 叶面积等 。研究表明 ,干旱胁迫会使植物生长减慢或停 止 ,若受胁迫程度较轻 、时间较短 ,植物在胁迫解除后能迅 速恢复生长 ,并可能出现补偿生长 。史燕山等 [5 ] 研究发 现 ,随着干旱胁迫程度加强 ,银水苏 、百里香 、金叶过路黄 、 佛甲草 、常夏石竹的长势均趋于下降 ,表现为新萌生的枝 叶数减少且生长量下降 ,以金叶过路黄表现最为明显 。干 旱胁迫复水后 ,除金叶过路黄外 ,其余均能较快恢复正常 。 3 干旱胁迫对园林植物生理生化的影响 311 水分生理 植物的抗旱性与植株的水分状况有关 。 叶片相对含水量 、叶水势 、压力势能够很好地反映出植株 水分状况与萎蔫之间的平衡关系 ,因此通常作为植物的水 分状况指标 。研究表明 ,随干旱胁迫强度的加大 ,处理时 间的延长 ,叶片相对含水量和叶水势会逐步下降 ,抗旱性 强的植物下降速率比抗旱性弱的植物慢 。高海峰 [ 6] 发现 柽柳通过水势 、相对含水量 、持水力等一系列水分生理的 调节来抵抗干旱胁迫 ,柽柳抗旱性越强 ,则水势越低 ,持水
干旱胁迫下气孔关闭 ,导致蒸腾速率下降 ,下降的幅 度因植物和胁迫强度的不同而有所差异 。一般认为 ,蒸腾 作用比光合作用对干旱胁迫的反应更为敏感 ,这是植物对 干旱适应的一种反应 。陈智忠等 [10 ] 研究表明 ,随着干旱 程度的加深 ,牡丹叶片气孔阻力增加 ,导度下降 ,蒸腾速率 随之下降 。杨建伟等 [ 11 ] 研究指出 ,不同土壤水分下杨树 日蒸腾速率动态变化有明显差异 ,在 3种土壤水分下杨树 的蒸腾速率日进程表现为在适宜土壤水分时最高 ,在严重 干旱时最低 。 313 细胞质膜 干旱胁迫下 ,植物质膜的结构和功能受 到伤害 ,导致细胞膜透性增大 ,电解质外渗 。细胞质膜伤 害的程度可通过电导率来衡量 ,其值的大小与植物的抗旱 性有着密切的联系 。研究表明 ,电导率随干旱胁迫的增强 而增加 ,细胞质膜受伤程度加剧 。赵琳 [12 ] 等根据抗旱植 物的相对电导率变化比不抗旱植物小 ,以叶片的相对电导 率值为评价指标 ,对 4 种植物幼苗的抗旱性进行排序 ,为 清香木﹥车桑子﹥山毛豆﹥银合欢 。 314 渗透调节物质 渗透调节是植物适应干旱逆境的重 要生理机制 。在干旱条件下 ,植物细胞主动积累溶质 ,导 致细胞渗透势下降 ,植物可以从外界继续吸水 ,维持细胞 膨压在一定范围内 ,从而维持细胞生长 、气孔开放和光合 作用等生理过程的进行 。植物的渗透调节能力在一定干 旱胁迫范围内 ,随干旱程度的加强而增强 。参与渗透调节 的物质主要有两大类 :一类是有机溶质 ,如可溶性糖 、脯氨 酸 、有机酸 、甜菜碱等 ;另一类是无机离子 ,如 K+ 、Ca2 +等 。
作者简介 :郭慧 (1984 - ) ,女 ,湖南郴州人 ,硕士研究生 ,工程师 ,主要研究方向为植物抗性生理 。 3 通讯作者 收稿日期 : 2009 - 03 - 02
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力越强 。 束缚水与自由水的比值通常是判断植物抗旱性的一个重 要指标 。如沙冬青的束缚水与自由水比值高 ,水势低 ,吸 水能力强 ,具有很强的抗旱性 [7 ] 。 312 植物的光合作用和蒸腾作用 干旱胁迫下 ,植物的 光合作用受抑制 ,其抑制因素有气孔因素和非气孔因素 。 气孔因素指水分亏缺导致气孔关闭 , CO2 供应减少 ,从而 光合作用降低 ;非气孔因素指水分胁迫使叶绿体片层结构 受损 ,其光合活性下降 ,导致光合速率下降 。谷瑞升等 [8 ] 研究得出 :净光合速率与气孔扩散阻力呈极显著正相关 。 顾振瑜等 [9 ]研究指出 ,元宝枫幼苗在轻度和中度水分胁迫 时光合作用的降低既有气孔因素影响 ,也有非气孔因素的 影响 ;严重干旱时光合作用的降低主要是受非气孔因素的 限制 。
Abstract:D rought is one of the major environmental factors which influence distribution, grow th and development of p lants seriously1Studying and exp loring the drought resistance mechanism of p lants have become the point to which a lot of re2 searchers is paying attention1 In this article, we summarized the research p rogress of drought resistance of landscape p lants on anatom ical characteristics, growth, physiological and biochem ical reactions of p lants to drought stress1Based on the new ly re2 search, this paper advanced the emphasis is to futher study drought resistance of landscape p lants1 Key words:D rought stress; drought resistance; anatom ical characteristic; grow th; physiology; B iochem istry