草本植物抗旱性研究导师：董智教授姓名：彭志芳学号：20137101专业班级：13级水保2班E-mail：pzhf520@草本植物抗旱性研究彭志芳（山东农业大学林学院，山东泰安 271001）1文献检索概述基于研究课题“草本植物抗旱性研究”，特分别以“草本植物”和“抗旱性研究“为关键词，通过集中国知网、维普数据库、道客巴巴等于一体的百度学术进行了检索，检索结果如图1.1所示，显示“草本植物”从1958年开始出现相关研究，2008年达到最热，至今共有5939篇相关论文。

“草本植物”研究进程中，夏汉平、赵学勇、张洪江、徐海量、曹广民、李英年、刘国彬等前辈贡献了诸多优秀研究成果，他们推动并引领着草本植物学科的发展与进步。

其中中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院植物研究所、中国科学院西北高原生物研究所、中国科学院沈阳应用生态研究所、中国科学院新疆生态与地理研究所、武汉市蔬菜科学研究所、青海大学地质工程系、中国科学院研究生院、娄底职业技术学院南校区10所研究机构在“草本植物”领域成果斐然，共有275篇相关论文。

图1.1“草本植物”研究走势图（资料来源：百度学术，）图1.2 “抗旱性研究”研究走势（资料来源：百度学术，）如图1.2所示“抗旱性研究”从1981年开始出现相关研究，2010年达到最热，至今共有567篇相关论文。

随着研究的不断深入，出现了越来越多与“抗旱性研究”相关的研究点，形成了庞大的研究网络，以下图1.3是高相关的研究点及其研究走势。

然相关文献浩如烟海，今研究即筛选其中极具代表的经典文献进行概述展开本文的研究。

图1.3 “抗旱性研究”关联研究（资料来源：百度学术，）2 草本植物抗旱性概述2.1草本植物草本（Herb），是一类植物的总称，但并非植物学科分类中的一个单元。

人们通常将草本植物称作“草”，而将木本植物称为“树”，但是也偶尔有例外，比如竹就属于草本植物，但人们经常将其看做是一种树。

草本植物多数在生长季节终了时，其整体部分死亡，包括一年生和二年生的草本植物，如水稻，萝卜等。

多年生草本植物的地上部分每年死去，而地下部分的根、根状茎及鳞茎等能生活多年，如天竺葵等。

草本植物有一年生、二年生和多年生的习性，有时会随地理纬度及栽培习惯的改变而变异，如小麦和大麦在秋播时为二年生草本，在春播时则成为一年生草本；又如棉花及蓖麻在江浙一带为一年生草本，而在低纬度的南方可长成多年生草本。

草本植物与木本植物最显著的区别在于他们茎的支持力量，草本植物的支持力量为膨压。

生长特点是生长周期短，受短日照影响，会长不大就开花，在盛夏来临前会开花、结种子，完成生命周期。

代表植物有秋播喜冷凉气候的草花（如紫罗兰、二月兰、瓜叶菊等）。

多年生草本植物的根一般比较粗壮，有的还长着块根、块茎、球茎、鳞茎等器官、冬天，地面上的部分仍安静地睡觉，到第二年气候转暖，它们又发芽生长。

这样一年一年地生长，地下的根或茎也许会渐渐地肥大起来，也许还会分枝。

这就给我们提供了识别它们年龄的依据；可以从它的地下部分分枝的多少，茎或根的大小，长短、粗细来推测它的年龄。

多年生草本能生活二年以上。

有些植物的地下部分为多年生，如宿根或根茎、鳞茎、块根等变态器官，而地上部分每年死亡，待第二年春又从地下部分长出新枝，开花结实，如藕、洋葱、芋、甘薯、大丽菊等；另外有一些植物的地上和地下部分都为多年生的，经开花、结实后，地上部分仍不枯死，并能多次结实，如万年青、麦门冬等。

草本植物有很多用处，所有重要的粮食都是草本植物，如小麦、粟米、玉米、大麦、高粱等，可以供人类食用。

自然界的很多动物，以及猪牛马羊等各类家畜也都吃草本植物，所以草本植物是食物链中的重要组成部分。

一些草本植物在日常生活处处可见，可以用来在编制和制作用具，东南亚还有竹子造的房屋。

大自然中的很多草本植物不但是动物的食物，而且还能制造大量氧气，防止水土流失。

很多草本植物是中药材的重要来源。

草本植物和木本植物最显著的区别在于他们茎的结构，草本植物的茎为“草质茎”，茎中密布很多相对细小的维管束，充斥维管束之间的是大量的薄壁细胞，在茎的最外层是坚韧的机械组织。

草本植物的维管束也与木本植物不同，维管束中的木质部分布在外侧而韧皮部则分布在内侧，这是与木本植物完全相反的，另外草本植物的维管束不具有形成层，不能不断生长，因而树会逐年变粗而草和竹子就没有这样的本领。

相比于木质茎，草质茎是更进化的特征。

2.2抗旱性陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。

过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。

旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。

植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。

中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。

2.2.1干旱类型(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。

这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。

中国西北、华北地区常有大气干旱发生。

(2)土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。

(3)理干旱土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。

大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。

在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。

2.2.2干旱伤害植物的机理干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。

萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水。

原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命。

（1）改变膜的结构及透性：当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。

细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了如图2.1所示的原生质膜脂类双分子层的排列所致。

正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。

而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。

图2.1原生质膜脂类双分子层（2）破坏了正常代谢过程：细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢，即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加强。

对光合作用的影响是水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。

番茄叶片水势低于-0.7MPa时，光合作用开始下降，当水势达到-1.4MPa时，光合作用几乎为零。

干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联、叶绿素合成速度减慢、光合酶活性降低、水解加强、糖类积累等这些都是导致光合作用下降的因素。

（3）对呼吸作用的影响：干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。

有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。

若缺水时淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。

但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。

如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。

（4）脯氨酸积累:干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。

如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。

蛋白质分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。

所以植物经干旱后，在灌溉与降雨时适当增施氮肥有利于蛋白质合成，补偿干旱的有害影响。

与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。

因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。

（5）使核酸减少：随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。

主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。

当玉米芽鞘组织失水时，细胞内多聚核糖体解离成单体，失去了合成蛋白质(酶)的功能。

因此有人认为，干旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代谢受到破坏有直接关系的。

干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，这两种激素对RNA酶活性有相反的效应，前者降低RNA酶活性，后者提高RNA酶活性。

此外水分的分配异常干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。

一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。

有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。

例如禾谷类作物穗分化时遇旱，则小穗和小花数减少；灌浆时缺水，影响到物质运输和积累，籽粒就不饱满。

对于其它植物，也常由此造成落花落果，影响产量。

(6)机械性损伤 :上述的旱害多属破坏正常代谢，一般不至于造成细胞或器官的立即损伤或死亡。

而干旱对细胞的机械性损伤可能会使植株立即死亡。

细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。

如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。

干旱引起的伤害可由图2.2所示。

图2.2 干旱引起的植物伤害机理示意图2.2.3抗旱性的机理抗旱性是植物对旱害的一种适应，通过生理生化的适应变化减少干旱对植物所产生的危害。

通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。

形态结构特征是抗旱性强的作物往往根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。

根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。

抗旱作物叶片的细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。

抗旱作物的维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。

有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失。

不同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。

生理生化特征方面是保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。

最关键的是在干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，减少生物大分子分解，这样既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性与弹性，通过粘性来提高细胞保水能力，同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。

原生质结构的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常，使光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。

植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。

另外脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。