广义适合度： 某一个体通过自身繁殖结构和它对其亲族繁殖结果的影响， 在种群众留下与它自身相同基因多少的一个侧度。
（四）领域性和社会等级 （五）社会组织 1.不同类群动物其社会组织不同 2.真社会性组织：
（1）定义： 一个动物社会群体中连续一个世代以上， 一些动物自身不能繁殖，仅仅照料非亲生后代的现象。如下方法计算：t时间种 群原来数量（Nt），加上新出生的个体数（B）和迁入 个体数（I），减去死亡个体数（D）和迁出的个体数 （E），就可得到t+1时间种群的数量（N t+1），这可用 以下方程表示。
N t+1= Nt +B + I – D – E
在一组特定条件下，一个体具有最大的生殖潜力，称
FLUCTUATIONS, CYCLES AND CHAOS
Key Notes
Expanding and coutracting populations
Most real populations are not at their constant equilibrium density for very long, but are dynamic and changing. Populations may be expanding or contracting because of changes in environmental conditions or because of changes to their biotic environment.
问题，并成功建立了最佳觅食模型。
鸟也会算经济帐！
2. 取食与危险之间的权衡 以蜜蜂为例
二、觅食行为与栖息地选择
（一）最佳觅食对策
制约动物觅食行为的关键因素不同，动物的最 佳觅食对策或模型不同
3. 对食物的处理 以加拿大西北乌鸦为例 （二）栖息地选择 行为类型问题：
动物栖息地选择是否受遗传性所决定？
密度制约
估计绝对密度可以使用以下方法：捕捉、标记捕捉个 体、释放和再次捕捉。如果是随机捕捉，在第二次捕 捉到的个体中，标记与没有标记个体的比例同整个种 群中标记与没有标记个体的比例应当相等。因为已标 记的总的个体数目是已知的，因此可根据以下公式来 预测种群的总数量： 捕捉到的个体数/重捕个体数×原来标记个体数
死亡率是在一定时间段内死亡个体的数量除以该时间 段内种群的平均大小。这是一个瞬时率，可用来估价 整个种群的死亡率或特定年龄群的特定年龄死亡率， 死亡的概率是死亡个体数除以在每一时间段开始时的 个体数。
存活率 生命表
存活率是死亡率的倒数。对于一个特定种群，存活率的数据 通常以存活曲线的形式来表示；存活曲线表示的是在每一个 生活期存活个体所占的比率的对数值。根据各种生活期死亡 率的高低，特定年龄存活曲线一般有三种模式：后期死亡率 最高（类型I），各期死亡率相等（类型II），早期死亡率最 高（类型III）。
亡。
狮。
功能
利于幼兽存活。
利于结伴离群的雄狮生存和繁殖 成功。
雌狮能够迅速发情。
消灭前任雄狮的后代，能减少与 新任雄狮后代的竞争。
一、行为生态学概况
（二）研究方法
行为观察、提出假设、检验假设、行为预测
检验假说的方法： 比较同一物种的不同个体 不同物种之间的比较 实验方法
研究实例：织布鸟 独居，森林，巢隐蔽，一夫一妻，共同养育后代。 群居，草原，巢聚集，一雄多雌，雌鸟养育后代。
种群和种群结构 种群动态 种群增长
一、种群和种群结构
要点
种群
种群是一定区域内同种生物个体的集合。种群间的边 界可以是任意的。种群可以根据组成种群的生物是单 体生物还是构件生物进行分类。在单体生物种群中， 每一受精卵发育成一单个个体。在构件生物种群中， 受精卵发育成一个结构单位，这一结构单位再形成更 多的构件和分支结构。然后这些结构可能分裂，形成 许多无性系分株。
出生率、死亡率和种群增长（H2） 竞争的性质（I1）
密度和密度制约（H3）
捕食的性质（J1）
种群动态——波动、周期和混沌（H4）
H2 出生率、死亡率和种群增长
要点
出生率 死亡率
出生率就是新个体的产生，实际出生率就是一段时间 内每个雌体实际的成功繁殖量。特定年龄出生率就是 特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。
密度和密度制约（H3）
捕食的性质（J1）
种群动态——波动、周期和混沌（H4）
H3 密度和密度制约
要点
密
度
密度为单位面积、单位体积或单位生境中，个体的数 量，对于一些植物和大型的或显眼的动物，可以计数 它们的总的数量，对于许多在一定地区只能获得一部 分样品的动物，其密度就必须进行估计。
估计密度： 标志重捕法
为内禀自然增长率r。这是种群在不受资源限制的情况
下，于一定环境中可达到的理论最大值。
非密度制约性 种群增长
这种无限增长可用连续型种群模型来描述，以在t时间 时，种群数量的变化率来表示： t时间种群大小的变化率=内禀增长率×种群大小
dN/dt = rN
密度制约性 种群增长： 逻辑斯谛方程
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逻辑新谛方程描述的是一个在有限资源空间中的简单种群的 增长。在早期，资源丰富，死亡率最小，繁殖尽可能的快， 种群内个体可达到内禀增长率。种群呈几何式增长，直到种 群数量达到环境可持续支持的最大程度，这个最大数量称为 环境容纳量（K）。当种群更加拥挤时，种群增长率减少到零， 种群大小处于稳定状态。这可用逻辑斯谛方程来表示：
密度制约有三种形式：过度补偿，补偿不足和准确补 偿。如果密度制约引起的数量下降，没有超过或等于 开始增加的个体数量，则密度制约是补偿不足。当密 度制约的效应超过了开始种群数量的增加，称为过度 补偿。如果下降个体数与开始增加的个体数相等，则 称密度制约为准确补偿。
种群和种群结构（H1） 种群动态——波动、周期和混沌（H4）
= 种群总的个体数
如果种群参数如出生率和死亡率随着种群密度的变化 而变化，就可以说是密度制约的。如果出生率和死亡 率不随着密度的变化而变化，则是非密度制约性的。 如果没有迁移，除非出生率和死亡率是密度制约性的， 否则种群会持续增长。
平衡种群密度 补偿和密度
制约
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当单位个体出生率正好平衡单位个体死亡率，种群密 度既不增加也不减少时，此时的种群密度为平衡种群 密度。平衡种群密度与环境容纳量K值相等。
生命表总结了一组出生时间大体相同的个体从出生到死亡 的命运，这样的一组个体称为同生群，这样的调查称为同 生群分析。生命表表示存在于不同生命阶段或年龄个体的 数量，以及每一阶段的年龄特定存活率和年龄特定死亡率。 每一阶段的死亡率用k值表示，k是通过对数函推导出来的， 并且可以相加得出总死亡率。
K-因子分析
这一方法可以辩明关键因子对死亡率的作用。连续 几年获得的特定阶段k值与总死亡率（k总）相比。K 因子分析强调那些死亡率最高的阶段，这些阶段是 种群丧失率和种群大小波动的关键。
生殖力表
生殖力是指同一个体生产的卵、种子或处于生活史第 一阶段后代的数目。生殖力表可计算基础生殖率R0。 R0是在同生群结束时每个亲体产生后代的数量。在一 年生种群中，R0表示在这段时间内，种植增长或下降 的总的程度。
捕食的性质（J1）
竞争的性质（I1）
出生率、死亡率和种群增长（H2）
H4 种群动态——波动、周期和混沌
要点
增长种群和 收缩种群
大多数实际种群并不是在平衡密度停留很长时间，而 是动态的不断的发生变化。由于周围环境的变化或生 物因子的影响，种群可能会增长或收缩。
H4 POPULATION DYNAMICS –
a.至少有两代成员同居一处； b.只有少数成员从事繁殖； c. 不从事繁殖的成员相互合作。 （3）原因：遗传因素：单倍体二倍体学说
四、应用
分析实例 有人发现：在幼鸟出壳后，黑头欧会把破碎的蛋
壳仍到巢外。 提出假说：
破碎的蛋壳会使鸟巢易暴露，隐蔽性降低。 请设计实验检验假说： 参考P106。
第三章 种群生态学
第二章 个体生态学 第六节生物体的行为
行为生态学概况 觅食行为与栖息地选择 社会行为 应用
一、行为生态学概况
生态学、行为学、遗传学、进化论 （一）研究内容 研究重点是行为发生的原因、功能 以非洲狮子的繁殖行为为例
行为现象
原因
a. 雌狮同步发情 化学信号？
b. 当狮群中雄性 新入群的雄狮
更替时，幼狮死 杀死或驱赶幼
三、社群行为
（二）婚配制度与双亲行为 1.类型多样。 2. 原因或制约因素：自然选择压力的影响。 行为生态学思想“基因是自私的”。 衡量适合度的三种能力指标：
生存能力 繁殖能力 子代存活能力
基因自私与动物行为中的利它行为是否相矛盾？ 广义适合度
三、社群行为
（三）利它行为
出现在：一个个体行为导致另一个体适合度增加，同时以其牺 牲自身存活或产后代为代价。
T时间种群大小变化率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子
dN/dt = rN(1 - (N/K))
当种群达到环境容纳量，种间竞争变得更激烈时，密度制约 因子（1 - (N/K)）会接近零。该方程预测种群的增长随时间变 化呈现出“S”形，如在真实种群中通常所观察的那样。
种群和种群结构（H1）
竞争的性质（I1）
种群波动
种群波动可能有以下几个原因： （i）时滞或称为延缓的密度制约，存在于密度变化及 其对种群大小的影响之间。种群可能超过环境容纳量， 然后逐渐减少，在最终达到平衡之前呈现减幅振荡。 这种延缓的密度制约可能使捕食者和猎物多度之间产 生周期。 （ii）过度补偿性密度制约。其可能导致减幅振荡、稳 定极限环（非减幅振荡的有规律周期变化）或无规则 随机振荡。 （iii）环境随机变化。环境条件非确定性的、不可预见 性的变化会导致平衡密度的变化。