第23卷第11期2003年11月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V ol.23,No.11N ov.,2003苔藓植物生殖生态学研究王中生1,安树青1,方炎明2(1.南京大学生命科学学院,南京 210093;2.南京林业大学森林资源与环境学院,南京 210037)基金项目:科技部973重点资助项目(2002CB111504);国家自然科学基金资助项目(30270110)收稿日期:2003-06-08;修订日期:2003-09-10作者简介:王中生(1972～),男,安徽桐城人,博士,讲师。
主要从事植物生态学及分子系统学研究。
E -mail :W an gzs @nju Foundation item :T he 973-project of the M inis try of S cience an d Tech nology (No.2002CB111504)an d the National Natu -ral S cience Foundation of China(No.30270110)Received date :2003-06-08;Accepted date :2003-09-10Biography :W ANG Zhong -Sh eng ,Ph .D .,mainly en gaged in th e res earch of plant ecology and molecular sys tematics .E -mail:Wangzs @摘要:近年来苔藓植物生殖生态学研究主要集中于繁育系统、生殖代价与对策,以及不同生殖方式对种群遗传变异的影响等方面。
生殖结构的原始性及其对水分的独特需求,以及雌雄异株比例较高等导致苔藓植物中有性生殖比例偏低;雌配子体很少完成整个有性生殖过程,其“真实的生殖代价”主要指雌性性表达(雌配子发生)的能耗,并且显著低于雄性性表达;基于对资源有效分配的生殖对策而导致雌性偏向及部分孢子体败育。
无性生殖有利于不同生境条件下有效种群的发展与维持,其多样化的繁殖方式导致复杂的种群动态。
苔藓植物具有较高的种群遗传多样性,生殖方式与种群遗传变异无直接因果关系,孢子与无性繁殖体不同的散布能力对于种群间遗传分化具有一定的影响。
关键词:苔藓;生殖生态;性比;生殖代价;遗传多样性Review of reproductive ecology of BryophytesWANG Zho ng -Sheng 1,AN Shu -Qing 1,FANG Yan -M ing 2 (1.S chool of L if e Science ,N anj ing U -niv ersity ,N anj ing 210093,Ch ina ; 2.College of F ore st R esour ces &Env ir onment ,N anj ing F or estry Univ ersity ,N an -j ing 210037,China ).Acta Ecologica Sinica ,2003,23(11):2444～2452.Abstract :Recently inv estig atio ns on r epro ductiv e ecolog y of Br yo phy tes hav e go t remar kably pro gr esses,mainly including breeding system,cost and stra tegy o f repr oduction,as w ell as influence o f r epr o ductiv e patter n o n g enetic diver sity of population .R atio s o f sex ual repro ductio n wer e lo w because o f prim itiv e re-pr oductiv e patt ern w ith part icular requirem ent o f wa ter and co mmon dioecio us pheno menon .F requency o f sexual repro ductio n was especially low in female (fro m gam ete pr oductio n thr oug h spor ophyt e matur atio n),so the co st o f r ealized sex ual r epr oductio n incur r ed by fem ale was restr icted t o sex expr essio n (gam ete pro ductio n ).O n aver age ,male incurr ed a g reat er co st in g amete pr oduct ion than female did ,so that female -dominat ed sex r atio might be a pro duct of a hig her aver age cost o f sex expr ession in ma le .Spor ophyte abor tio n w ould be influenced by reg ulat ion of resour ce allo catio n in mater nal seg ment.A sex ual repr oduction in heter og eneo us habit ats sho w ed a g r eater fitness v alue,w hich w as beneficial to po pulatio n dev elopment and maint enance .Hig her genetic diver sity w as discov ered in Br y ophy te po pulation using kinds o f m olecular mar ker ,and ther e w as no direct r elationship betw een repro ductive pat terns and g enet ic var iabilit y,but differ ent disper sal ability betw een spor e and v egetat ive fra gment wo uld ar ouse pr ofo und in-fluence on po pulation differentiatio n.Key words :Br yo phy te ;r epro ductiv e ecolog y ;sex r atio ;cost o f r epr oduct ion ;genetic div er sity文章编号:1000-0933(2003)11-2444-09 中图分类号:Q948.15 文献标识码:A 苔藓作为早期登陆的绿色植物,长期被视为进化“失败”或系统树“盲枝”,一些学者甚至称之为“流浪者”、“机会主义者”或“殖民者”,具有基因流弱、进化单调、成种缓慢等特征[1,2],这主要是由于苔藓植物多出现于相对临时的环境,配子体世代显著且受精过程受限于水,遗传变异机制相对消弱。
但最近有关苔藓生殖生态的研究结果表明苔藓植物同样具有多样化的生活史对策[3,4],性表达、生殖方式及种群动态在异质性微生境中表现出复杂的响应[5～8],并具有与维管植物相似的种群遗传多样性[9,10]。
作为生态系统完整性的重要组成,苔藓植物地理分布似乎比维管植物更为广泛[11],尤其在冻原、沼泽、沙漠、极地及高海拔地带,苔藓植物适应能力远胜于维管植物,表现出更为灵活的生殖对策,对于有效生态位的拓展及生态系统功能整合具有重要意义。
生殖生态学已成为苔藓生物学研究的热点内容,极大推进了苔藓生物多样性的深入研究。
我国作为苔藓植物多样性的热点地区之一,相关研究仍非常缺乏,本文将重点综述近年来有关苔藓植物繁育系统、生殖方式与代价,以及不同生殖方式对遗传结构的影响等研究进展,以促进国内苔藓植物生殖生态学的研究。
1 苔藓植物生活史及繁育系统苔藓植物生活史比其它陆生植物更为均衡(包括孢子体、配子体大小以及生活史周期长短),单倍配子体较发达、营独立生活,而且行使主要的同化功能;二倍孢子体生命短暂或为多年生,附生于配子体上,不能营独立生活。
一般认为由于二倍体胚胎在单倍配子体组织中发育延迟而导致苔藓植物孢子体附生于配子体,并且多数苔藓植物的配子体具有非常精巧的结构以支持和保护孢子体。
苔藓植物保留了早期陆生植物原始的生殖结构,游动精子需借助水的媒介才能完成生殖过程,这对苔藓植物的生殖方式及生活史产生了深刻影响,其有性生殖能力受到限制;尤其是在干旱环境中,苔藓种群延续与扩展更多的依赖于式样复杂的无性生殖[5]。
苔藓植物繁育系统多样,不同繁育系统的遗传内涵已被广泛讨论,自体受精产生完全纯合的孢子体,减数分裂后形成的孢子是有效的无性繁殖体,这与种子植物自花受精具有完全不同的遗传学意义[6]。
雌雄异株是强制进行远交的简单途径,有趣的是雌雄异株比例在苔藓植物中高达60%[7],而在种子植物中仅有5%[12]。
自交不亲合性提供了另一种远缘杂交的可能,但关于苔藓植物种间的杂交关系知之甚少,而一些雌雄同株藓类的自交不亲和障碍已有较多研究[13]。
有关苔藓植物性别进化极性的讨论一直存在分歧[13],L ongt on 等[7]认为苔藓植物中雌雄异株原始,该论点似乎占主导地位;而Wy att [8]赞同雌雄同株原始的观点。
Ducket t 等[14]长期致力于苔藓繁育系统的研究,发现精子器经常表现为幼态成熟,在执行正常生殖功能之前就已经退化,这对于探讨苔藓植物的性别分化及功能表达具有启发意义。
开展苔藓植物繁育系统及其进化极性的研究,尤其是分子调控机制,对于深入探讨早期陆生植物的性别分化具有重要的理论价值,这将是今后苔藓生殖生物学的研究热点之一。
2 苔藓植物的生殖方式2.1 有性生殖很多研究表明,多数苔藓植物在其整个生活史中并没有性别的表达,雌雄异株种类有性生殖的比例更低[5,7,15],普遍推断在苔藓谱系进化过程中出现了有性生殖功能的退化[7,8]。
T iffney 、N iklas [16]发现在早期陆生植物中无性生殖非常普遍,并逐渐演变至有性生殖,但在苔藓植物中却出现了有性生殖相对频率进一步降低的现象。