三、基因表达的规律
——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按
特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间
特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性(spatial specificity)
有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：
①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运 诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。 解释：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成？√
②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在
β -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
空间特异性。
基因表达伴随空间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性 (cell or tissue specificity)。
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）
1、永久型表达：
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
2、适应性表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 • 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导 (induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； • 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称 为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因 (repressible gene)。
诱导物
酶蛋白
• 可阻遏调节（P235）：基因平时是开启的，处在产
生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物
或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。
例：色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
结构基因 调节基因 操纵基因 调节基因 结构基因
操纵基因
mRNA
酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
4、细菌的应急反应
• 应急反应的信号是：鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸。
• 产生这两种物质的诱导物是：空载tRNA
• 当AA饥饿时，空载tRNA大量存在，激活焦磷 酸转移酶，使鸟苷四磷酸大量合成，而鸟苷四 磷酸的出现会关闭许多基因，也会打开一些合 成AA的基因，以应付这种紧急状况。
• 鸟苷四磷酸作用原理有待深入研究
• 起信号作用的是：有特殊负载的氨酰-tRNA的浓度
• 例：大肠杆菌中的色氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子、
苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子和缬氨酸操纵子；沙 门菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵 子等 • 弱化子：当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终
止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。
• 属于转录调节中的微调整。
成。操纵基因受调节基因产物的控制。
三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）
的应答，可分为：
正转录调控
负转录调控
结构基因
调节基因
操纵基因
激活蛋白 正转录调控
阻遏蛋白
负转录调控
正转录调控 • 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加 入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的
第七章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
第一节 基因表达调控的基本概念 一、基因表达的概念
正控诱导
正控阻遏
四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特
定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与
各种启动子结合。
大肠杆菌中的各种σ 因子比较
σ因子 编码基因 主要功能
σ70
σ54 σ38
rpoD
rpoN rpoH
参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控
参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控
σ32
σ28 σ24
rpoS
rpoF rpoE
热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白
由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基
因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,
适应环境需要 • 枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的σ因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的 启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达
物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为
工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。
例：大肠杆菌的乳糖操纵子
分解代谢蛋白的基因
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因 操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
结构基因 调节基因 操纵基因
诱导物
如果某种物质能够促使 细菌产生酶来分解它， 这种物质就是诱导物。
阻遏蛋白 mRNA
A 转录水平 B 转译水平 C 转录后水平 D 转译后水平
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子
5. 其他操纵子
6. 转录后水平上的调控
一、乳糖操纵子的结构
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶
透过酶 乙酰基转移酶
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖
—和——系统。
4、在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌中加入乳糖、半
乳糖或其他的诱导物，与其相应的操纵子也不会启动，
不会产生出代谢这些糖的酶来，这种现象称为——或 称为降解物抑制作用。
5、细菌实施应急反应的信号是——和——。 产生这两种
物质的诱导物是——。 6、原核生物调节基因表达的意义是为适应环境，维持（） A、细胞分裂 B、细胞分化 C 器官分化 D 组织分化 7、原核生物的基因调控主要发生在（）。
透过酶的生理过程。
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（结合部位 阻遏物结合部位
操纵位点的回文序列
④当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转 录起始受到抑制。
阻遏物 四聚体
未诱导： 结构基因被阻遏
LacI
P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
σ 70与σ 54的比较（P234）
• 与DNA结合区域不同
σ 70 -35区和-10区
σ 54 -24区和-12区 • 与启动子结合顺序不同 σ 70 在核心酶结合到DNA链上后才能与启动子结合 σ 54 可在无核心酶的情况下独立结合到启动子上， 类似于真核TATA区结合蛋白。
2、弱化子对基因活性的影响
CH2OH HO H OH H H OH H H O
CH3 S－C－CH3 CH3
图 16-6 异丙基-β -硫代半乳糖苷的分子结构
三、乳糖操纵子调控模型
主要内容：
① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分
子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间
的启动子区（P），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和
需要有β -半乳糖甘酶的预先存在。
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的 lac mRNA合成。
3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白 （repressor），起着阻止结构基因转录的作用。
根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：
• 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）
结合时，结构基因转录；
• 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）
结合时，结构基因不转录。
负转录调控系统
• 影响一大批操纵子，属于超级调控因子。
习题
1、基因表达调控主要表现在两个方面：——和——。其中， 后者又包括mRNA加工成熟水平上的调控和——。 2、不同生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物
中，——和——对基因表达起主要影响。在高等真核生
物中，——和——是基因表达调控的最主要手段。 3、原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，根据调控 机制的不同可分为——和——两面大类。在第二种调控 系统中，调节基因的产物是——。根据其性质可分为—
负控诱导
负控阻遏
4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋 白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 • 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在 使激活蛋白处于活性状态； • 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存 在使激活蛋白处于非活性状态。
正转录调控系统
gene expression ：基因转录及翻译的过程。 对这个过程的调节就称为gene regulation 。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
二、基因表达的方式 永久型性表达(constitutive expression) 适应型表达(adaptive expression）
• Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）
能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
• A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。