—
1、平均数
X1 +
（∑x） —————— ∑ （ x x ） ∑x n 方差(s2)= ——————— = ———————————— n-1 n-1
— 2 2 _____ 2 = __________________ 2
2
标准差(s) = √ s
√
∑ （x-x） ——————— n-1
方差：是平均单个变量与平均值（即中间值）的 偏差的平方。方差值的大小说明什么？为什么不直 接用各个变量的平均的离均差？ n-1 理由：小样本数( 30以下)时用n-1（样本数-1）, 样本数大时，直接用 n . ● 标准差：方差值的平方根。
VI —互作方差或上位方差（非等位基因之间的 相互作用，及上、下位效应，也会造成个体间表型上 的差异，也提供了一定量的表型方差） VP F2 代的表型方差，它包含了全部方差成 分，是全部方差成分的集中表现。
表兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因
第一代
兄、妹 表兄、妹
a 1a 2
a 3a 4
a1 carrier ? a1 =1/2 a1 carrier ? a1 =1/2 ×1/2
a1 carrier ? a1 =1/2 a1 carrier? a1 =1/2 ×1/2 a1= 1/2 ×1/2 ×1/2 a1 a1 =1/8 ×1/8=1/64
三、数量性状遗传分析的统计学基础
x2 + x3 +… + xn 平均数（X）= n x —— 随机变量（通过实验取样测得一个个具体 的数据）， n —— 随机变量的个数（样本的个数）。 关于平均数的代表性… 它不不能描述（反映）一 个群体个体的集中度（或个体的分散度）。它是重要 的指标，但代表性有限，需要另外的指标来补充描述。 2、方差（variance）与 标准差（standard deviation）
P1
F1 F2
P2
例2、小麦粒色的遗传 1909年瑞典遗传学家 Nilson –Ehle 的杂交实验。
第二（B）组杂交实验的遗传分析
●
决定小麦粒色的基因（三对互不连锁的基因）： R1、 R2、R3 —— 决定红色种皮，对 r 基因为显 现，有R基因即表现为红色种皮, R基因数目红色的深浅。 r1 、 r2、 r3 —— 决定白色种皮，无 R 基因即表 现为白色种皮。
P1
F1 F2
P2
如果从上述4个群体取样并做统计分析，你预计 四者间方差值（S 2 ）大、小的排序如何？ V G —— 遗传方差（由于群体内个体间基因型的差 异，导致个体间性状表现上差异，从而形成一定的方 差量，构成表型方差的一部分）
V E —— 环境方差（个体所处环境上的 差异导致 个体间性状表现上的差异，从而形成一定的方差量,它 也贡献了一部分的表型方差） V D —— 显性方差 （由于等位基因间的显隐性关系 而造成的一部分表型方差；控制数量性状的许多非等 位基因，每一对等位基因的显、隐性程度还可能不同） VG-E —— 遗传与环境相互作用产生的方差（基因 型不同的个体，对环境的反应也会有所不同；控制数 量性状的许多对非等位基因，它们对环境的反应S上 的差异会造成现状表现上的差异，这也造成了一定的 方差量，从而增加了表型方差量，它也是表型方差的 来源之一）
●
2、表型值方差的组份分析(方差分析) VP —表型方差（群体个体偏离平均数— 即单个变量偏离平均变量形成的方差，这是总方 差，因为与平均值的偏差是多种因数综合影响的 结果）。 ● 表型方差与群体内个体的分散程度（集中程度） 的关系如何？ 例：玉米亲本品种及杂交子代的表型方差分析。
间表型差 异 巨大的 原因分析?
问题： 为什么要用方差和标准差 ？
用 x 与标准差（s 或 σ）相结合，描述品种特性 ： X — ± 1 σ = 15.0 ± 1.5 cm X ± 2 σ = 15.0 ± 2 × 1.5 cm — X ± 2 σ = 15.0 ± 3× 1.5 cm
—
用 x 与标准差（s 或 σ）相结合，描述品种 特性：如， ●高度及群体高度中波动范围 ●重量及群体中重量波动范围 ●某种成分的含量及其波动范围等
退， F1 优势越强的， F2优势下降越显著。 3、杂交优势的遗传理论 ● 显性假说（dominance hypothesis）——显 性基因互补假说
AAbbCCDDee × aaBBccddEE ↓ F1 AaBbCcDdEe （每一个位点上都有显性基因，显性 基因互补，于是产生杂交优势） ● 超显性假说（superdominant hypothesis） 认为：等位基因处于杂合状态比纯合状态的作 用大才，杂合状态是产生杂交优势的根本原因。 P: a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1 × a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 P
2、数量性状的遗传基础——微效多基因假说 （multiple loci hypothesis） 微多基因假说的主要内容如下： ◆ 数量性状受许多对基因控制。 ◆ 多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效 应（或贡献）微小。 ◆ 这些微效多基因，彼此间的效应（对性状的贡 献）相等，但是，多个基因的效应是积加的。 ◆ 微效多基因彼此之间没有显、隐性关系。 ◆ 控制数量性状的这许多对等位基因，每一对等 位基因中大写字母基因（或者显现基因形式）是有效 等位基因，小写字母基因是无效等位基因。无效等位 基因对性状的表现没有什么贡献。
二、数量性状的遗传特性
（一）、数量性状与质量性状 ●质量性状（qualitative character）: 性状的变 异（即性状的不同状态之间的差异）呈不连续状态， 性状的变异可以用文字描述。 ●数量性状（quantitative character）:性状的变 异（即性状的不同状态之间的差异）呈连续状态，性 状的变异只能用度、量衡来描述。 （二）、数量性状的遗传特点 1、数量性状遗传的表现 例1、玉米穗长的遗传表现
四、数量性状的遗传力（或率）
（一）数量性状的表型方差值及其组成分析 1、数量性状的表型特征
个体间（变量间）的差异明显，差异从何而来 ？ 问 ● 亲本是品种，为什么个体间果穗不等长 ？ 题 ● F 个体间遗传背景相同，果穗长度为什么不等长 ？ 1 ● F 果穗长度变化范围为什么最宽 ？ 导致个体 2
a1 a1 =1/4×1/4=1/16
a1a1 a2a2 a3a3 a4a4 = 1/16 = 1/16 = 1/16 = 1/16
4/616=1/4（近交系数）
几类近亲婚配后代中的近交亲兄妹 叔侄，姑侄 嫡亲堂（表）兄妹
近交系数（F）
1/2 1/4 1/8 1/16
遗传上等同——等位基因的两个成员在功能上相同， 在结构员也相同，毫无疑问，它们是一个基因的复 制产物。 A a —— 功能上、结构上都不相同 AA —— 功能上、结构上可能两种情况： ① 二者由一个基因复制而来，遗传上等同。 ② A和A 分别来自无亲缘关系的祖先，尽 管功能上相同，但结构上可能不同，不 是遗传上等同的。 2、近交系数的分析与计算
第十三章 数量性状的遗传分析
Genetic Analysis of Quantitative Traits
一、近亲繁殖与杂种（杂交）优势 （一）近交与杂交的概论 近交（inbreeding）: 又叫近亲繁殖，是指有亲缘关 系的个体相互交配，并繁育后代的现象。它是杂交的 反义词。 杂交（crossbreeding）: 严格意义上的杂交，是指基 因型不同的纯合子之间的交配。而实际应用中，杂交 一词则更多地是指广义上的杂交，即不同基因型的个 体间相互交配。 （二）近亲繁殖的遗传效应 1、近交系数的概念 近交系数（coefficient of inbreeding）: 是指杂交（或 杂合体自交）子代个体中纯合体个体（某一基因位点 上具有遗传上等同的二个等位基因的这样的个 体）所占的比例。
a1 =1/2 ×1/2 ×1/2
a1a1 a2a2 a3a3 a4a4
= 1/64 = 1/64 = 1/64 = 1/64
4/64 =1/16（近交系数）
兄、妹婚配的近交系数——假定有某基因 a
第一代
兄、妹
a 1a 2 a1 =1/2 a1 carry ? a1 =1/2 ×1/2
a 3a 4 a1 =1/2 a1 carry ? a1 =1/2 ×1/2
1 2n - 1 2 2n - 1 1 1(n+1) (n+ 1) (n+1) n 2 2 2 2 2n 事实上 ，当自交代数无穷多时 ，则群体中 ∞ 1/2 ≈0 1/2 ≈0 ≈1
② 近交导致个体生活力下降 一般说来，自交有害，杂交有利。 A、近交（尤其是自交）导致有害隐性基因纯和， 降低个体生活能力及抗逆能力，因而表现出衰退现 象。 B、近交（自交）衰退与物种原来的交配方式有 关。 自花授粉植物—— 并不表现出衰退，如碗豆、 小麦、水稻等。 异花授粉植物—— 表现出衰退，如玉米。具体 表现在：体型小、繁殖力降低、出现畸形、对疾病 抵抗力降低、低智商、身材矮小等。
从表兄妹
再从表兄妹
1/64
1/256
3、近亲交配的遗传效应 ① 近交（尤其是自交）会提高群体基因型纯和 度, 近亲繁殖导致群体内基因型数目迅速减少，群 体迅速趋向纯合。(以自交为例——下表)
自交 世代 0 1 2 3 4 ….. n
自交群体 子代群体中 近交数 的基因型 杂合体比例 （F） Aa 1 0 1/4AA 2/4Aa 1/4aa 1/2 1/2 3/8 2/8 3/8 1/4 1 - 1/4 7/16 2/16 7/16 1/8 1 - 1/8 -1 15/32 2/32 15/32 1/16 1- 1/16
（三）杂交（种）优势 1、杂交优势的概念和特点 杂交优势（heterosis）: 基因型不同的两亲本杂交， 杂种F1代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量 和品质等反面优于双亲的现象。 ● 关于杂交优势的评判标准（用超过双亲平均的 百分比表示）： ① 超过双亲平均值， ② 超过双亲中最优者。 例：动物中: