植物对盐胁迫的反应植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展杨晓慧1，2，蒋卫杰1*，魏珉2，余宏军1（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018）REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESSYANG Xiao-hui1，2,JIANG Wei-jie1*,WEI Min2,YU Hong-jun1（ 1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agriculture University，Taian 271018，China）Key words：Iron stress,Osmotic stress,Salt resistant mechanism,Plant摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。

关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物中图分类号：S601文献标识码：A文章编号：1000-2324（2006）02-0302-04收稿日期：2005-06-25基金项目：基金项目：国家863项目（2004AA247030，2004AA247010）；国家科技攻关项目（2004BA521B01）；农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目．作者简介：杨晓慧（1980-），女，硕士研究生，从事设施园艺与无土栽培．*通讯作者：Author for correspondence．E-mail：jiangwj@1植物对盐胁迫的反应1．1盐胁迫对植物形态发育的影响盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长和开花期。

Plaut等（1985）研究发现，90mmol/LNaCl 胁迫抑制甜菜块根的干物质积累，但低浓度NaCl可增加叶面积。

Nunes（1984）认为这主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。

盐分对佛手瓜的生长及腋芽的萌动均有抑制作用，幼苗的生长速度与中期细胞指数的变化具有一致性，说明盐分影响植物生长的途径是通过细胞的有丝分裂来完成的[2]。

在NaCl胁迫（0.1％、0.2％、0.3％、0.4％）条件下，马铃薯试管苗生长受到显著抑制，且随着盐浓度的增加，各处理间差异加大[3]。

戴伟民等[4]研究发现，随盐浓度的增加，番茄幼苗的下胚轴粗度、侧根数逐渐减少，根干重逐渐降低。

根据牟永花的研究，50、100mmol/L NaCl使番茄株高和干物质积累均有不同程度的降低，但对根冠比无影响[5]。

用25、50mmol/L NaCl处理黄瓜幼苗，发现植株株高、鲜重和干重均降低[6]。

杨秀玲等[7]也发现，随着NaCl浓度（75、100、125、150mmol/L）的增高，黄瓜幼苗地上和地下部鲜重以及根冠比（R/T）也均表现为下降。

1．2盐胁迫对植物生理生化代谢的影响1.2.1水分平衡与质膜透性Levltt在1980年即指出，不同环境胁迫作用于植物时都会发生水胁迫。

在盐胁迫下，植物细胞脱水，膜系统破坏，位于膜上的酶功能紊乱，各种代谢无序进行，导致质膜透性的改变。

而且，高浓度NaCl可置换细胞膜结合的Ca2+，使膜结合Na+增加，膜结构和功能破坏，细胞内的K+、磷和有机溶质外渗。

1.2.2光合作用盐胁迫下，植物组织因缺水而引起气孔关闭，叶绿体受损，光合相关酶失活或变性，光合速率下降，同化产物合成减少。

叶绿体是植物光合作用的主要场所，而类囊体膜是光能吸收、传递和转换的结构基础，植物进行光能吸收、传递和转换的各种色素蛋白复合体都分布在类囊体膜上。

盐胁迫下，过量盐离子积累使类囊体膜糖脂含量显著下降，不饱和脂肪酸含量降低，而饱和脂肪酸含量升高，从而影响细胞膜的光合特性。

叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分，所以盐胁迫下叶绿素含量的降低必将影响色素蛋白复合体的功能，使垛叠状态的类囊体膜比例减小，叶绿体中基粒数量和质量下降，光合强度降低[8]。

Rubisco（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶）和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶是光合作用的两种重要酶。

盐胁迫下，Rubisco活性下降，RuBP、磷酸甘油酸及磷酸三糖含量降低，并抑制Pi再生，降低植物对CO2的吸收利用，影响光合强度。

但Rubisco对盐的敏感性小于PEP羧化酶[9]。

1.2.3呼吸作用呼吸作用提供植物大部分生命活动所需要的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物质的原料。

植物积累或拒绝盐离子，合成有机渗调物适应或抵抗盐胁迫等一系列过程都需要消耗大量能量，因此盐胁迫下植物呼吸强度首先增强，后随着时间的延长而减弱。

植物的呼吸作用和光合作用是既相互对立又相互依存的，盐胁迫打乱正常呼吸代谢的同时也影响到植物的光合代谢，造成一系列不良的连锁反应。

1.2.4物质代谢盐分过多会降低植株体内蛋白质的合成速率，相对加速贮藏蛋白质的水解，造成植株体内氨基酸积累，并转化为丁二胺、戊二胺及游离氨（NH3），当这些物质积累到一定程度时，就会对植物细胞造成毒害。

例如，在轻度盐土上生长的棉花，其叶片的氨含量是正常的2倍，在重盐渍土上则是10倍。

盐分过多还会引起植株体内腐胺积累，腐胺在二胺氧化酶催化下脱氨同样造成植株含氨量增加，产生氨害。

2盐胁迫作用机理2．1离子胁迫土壤含盐量高时，作物被迫吸收盐离子并在体内积累，过量盐离子的毒害作用使活性氧代谢系统的动态平衡遭到破坏，膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用造成膜质或膜蛋白损伤，膜透性增加，胞内水溶性物质外渗，出现盐害。

NaCl胁迫下，由于Na+的离子半径和Ca2+的离子半径非常相似，细胞质和质外体中Na+把质膜、液泡膜、叶绿体膜等细胞膜上的Ca2+置换下来，但由于Na+与Ca2+的电荷密度不一样，Na+对细胞膜不但没有稳定和保护作用，反而破坏膜结构，导致膜选择透性丧失；同时，由于Na+、Cl-大量进入细胞使离子平衡破坏，特别是Ca2+平衡破坏，细胞质中游离Ca2+急剧增加，使Ca2+介导的CaM调节系统和磷酸醇调节系统失调，细胞代谢紊乱甚至伤害死亡[10]。

盐离子的过量吸收使一些营养元素的吸收受到抑制，从而引起作物缺素而引起生育障碍。

如Na+过多会影响植株对K+、Ca2+、Mg2+等的吸收，Cl-与SO42-吸收过多可降低对HPO4-的吸收。

随着土壤含盐量的增加，番茄幼苗对各营养元素的吸收量减少，当含盐量达3.0g/kg时，养分吸收量剧减，以K和Ca表现明显。

这是由于，低盐量下K优先被根吸收，不受Na的抑制，但K可抑制Na进入；高盐量下离子的选择吸收性能差，Na对K的抑制大于K对Na的抑制。

这种不平衡吸收不仅造成营养失调，抑制生长，而且会产生单盐毒害。

早在90年代以前，Schimper（1898）就提出生理干旱这个概念，用来解释盐害的机理，认为在盐分胁迫下植物生长受到抑制是由于水分亏缺造成的。

植物水分亏缺的原因是因为土壤中含有大量可溶性盐，降低了土壤渗透势，使根系吸水困难或根本不能吸水。

所以，在盐碱地区，虽然土壤含水量很大，但由于含盐量也很高，植物吸水不足容易导致生理干旱。

3植物的耐盐机制3．1拒盐机制小麦、甜菜和玉米在一定浓度的盐胁迫下，根中Na+比地上部高3~7倍，而高粱在100mmol/LNaCl胁迫下7d，其根和茎基部木质部液中Na+比穗轴木质部液中的Na+高十几倍，叶片中Na+远低于根和茎基部[11]，这说明作物有明显的拒盐机制。

作物拒盐涉及以下过程：①作物根细胞不吸收Na+，即使有Na+进入细胞也可通过质子泵将其排出胞外，这可能与作物及品种的细胞质膜有关。

②作物把吸收的Na+贮存封闭于根、茎基部、节、叶鞘等处薄壁细胞的中央液泡中，阻止Na+向叶片运输，这在高粱中已得到证实。

③吸收的Na+在木质部向上运输过程中被木质部或韧皮部传递细胞吸收，被分泌到韧皮部中运回根部，再排到环境中，这在菜豆和高粱中均已得到证实。

④由于植物对无机离子的选择吸收，尤其是Na+/K+的选择吸收，作物根吸收的Na+向地上部特别是叶片和籽粒的运输选择性降低，而K+运输选择性增强。

许多植物的延伸组织中含有较高浓度的K+可能与该植物的抗盐性有很大关系[12]。

所有植物在一定程度上都具有选择吸收Na+或K+的功能。

Glenn等[13]证明，在很多盐生植物中，选择吸收K+与植物的抗盐性密切相关。

另一方面，很多非盐生植物选择吸收K+而排斥Na+，尤其在细胞质中，利用较高浓度的K+进行渗透调节以提高抗盐性。

3．2离子在细胞水平上的区隔化在盐生植物和非盐生植物中都存在离子区隔化，这说明离子区隔化可能是植物普遍具有的能力[14]。

盐生植物和非盐生植物的离子区隔化功能不同，盐生植物一般将吸收的盐离子积累在液泡中而与细胞质隔离开，使细胞质免受盐离子的毒害。

而非盐生植物一般尽量减少对有害盐离子的吸收，同时将吸收的盐离子输送到老的组织储存起来，以牺牲老的组织为代价，保护幼嫩组织[15]。

或者是在细胞质中合成有机小分子物质以平衡内外渗透势。

但是，过多合成有机小分子物质会减少细胞生长的碳源，抑制植株生长。

盐离子的区隔化作用依赖于可完成离子流动的跨膜蛋白、H+-ATPase、PPase、Ca2+-ATPase、次级转运蛋白和各种离子通道蛋白。

细胞膜或液泡膜上的H+-ATPase、H+-PPase两种质子泵通过水解ATP或焦磷酸（PPi）产生能量将H+进行定向运输[16]，将其泵出细胞形成跨膜电势梯度，这样，与质子泵活动紧密相联、在细胞膜和液泡膜上的Na+/H+逆向运输载体[17]就会顺电势梯度将Na+运入胞内，同样机制又将之运入液泡内，降低泡内渗透势。

在高盐环境中，Na+/H+逆向运输载体的合成及其活动都会受到抑制，但是，通过提高细胞膜上不饱和脂肪酸的含量可以消除这种阻碍因素的影响[18]。

Na+/ H+逆向运输载体保证了Na+在液泡中的区域化，大大降低了液泡的渗透势，减轻了Na+对细胞质的伤害，因此与盐生植物的抗盐性有很大关系。

3．3渗透调节为调节作物在高盐下的渗透胁迫，细胞从外界吸收无机离子的同时，自身合成许多有机小分子物质，作为渗透调节剂共同进行渗透调节降低细胞水势，使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动，保证作物的生理需要。