单倍体育种（孙莉）学号：11015071113
一、单倍体产生的途径
正常植物的孢子体为无性世代，含有来自雌雄双亲的两套染色体，为二倍性（2n）。

二倍性的孢子体经减数分裂产生配子体，其染色体是单倍的（n）。

高等植物的单倍体是指含有配子染色体数的孢子体（n)。

二倍体植物产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染色体组。

这种单倍体称为一倍体。

由异源多倍体产生的单倍体其体细胞中有几个染色体组，称为多元单倍体，如，普通小麦的单倍体含A、B、D三个染色体组，但是，在育种学上它们都称为单倍体。

单倍体既可以自然产生，也可以人工诱导，它一般是由不正常的受精过程产生的，即由孤雌生殖、孤雄生殖、无配子生殖等方式产生的。

在育种工作中，单倍体主要靠人工诱导产生。

人工诱导产生单倍体的途径主要有下列几种：
（一）组织和细胞离体培养
通过细胞和组织培养是育种工作中产生单倍体的主要途径。

1.花药（花粉）离体培养：这是目前人工获得单倍体最简单有效的方法。

其原理是：作物的每一特化的细胞都具有发育成完整植株的潜力。

花药培养产生单倍体的途径有二：
一是花粉经历了去分化和胚胎发生过程，通过胚状体而形成单倍体的胚，以后直接发育成单倍体植株(胚胎发生系统)；
另一种是花粉多细胞团增殖，形成愈伤组织，以后再经诱导分化成再生植株(器官发生系统) 。

用花粉培养获得单倍体是否有育种价值，取决于用于培养的原材料是否优良和是否易于诱导成功。

实践证明，不同基因型的植物材料间单倍体的诱导率不同，所以选择恰当的培养材料是花粉育种的重要一环。

2.未授粉的子房（胚珠）培养: 用未授粉的子房（胚珠）离体培养是诱导大孢子发育成单倍体的另一途径。

研究表明，来自大孢子的单倍体有更强的生活力，并且后代的性状也比较稳定，尤其是对于那些难以用花粉培养获得单倍体的植物或雄性不育植物提供了获得单倍体的有效途径，所以在植物的改良中有较大意义。

（二）远缘杂交
通过不同种、属间作物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途径。

远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺激卵细胞单性生殖。

（三）染色体消失
用二倍体普通大麦与二倍体球茎大麦进行杂交，在受精卵开始分裂、发育、形成幼胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失，最后形成只具有普通大麦染色体的单倍体，通过这种方法可获得大量的单倍体植株。

（四）异质体（异种、属细胞质-核替代系）
木原均等（1962）报道：普通小麦的细胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个系，其后代产生单倍体的频率为1.75%。

（五）孪生苗（双生苗）
一粒种子上长出的2株或多株苗称为孪生苗（双胚苗）或多胚苗。

被子植物中少数属如柑橘属中常常出现双胚或多胚现象。

双胚种子长成的双生苗中有单倍体，其出现的频率较单生苗高。

我国在水稻、苎麻、亚麻中均发现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单倍体。

（六）半配合生殖（Semigamy）
半配合是一种不正常的受精类型，当精核进入卵细胞后，不发生精核和卵核结合，而是精核和卵核各自独立分裂，并发育成胚，形成代表父本和母本性状的嵌合体。

由这种杂合胚形成的种子长成的植株多为嵌合体的单倍体。

单倍体加倍即形成纯合的双二倍体
植株，这种方法产生的单倍体较花药培养简单易行，而且性状表现稳定，但是频率低。

（七）辐射诱导
用X射线等辐射照射花或父本花粉，给去雄的母本授粉，以影响其受精，可诱导孤雌生殖产生单倍体。

（八）化学药物诱导
某些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育形成单倍体植株。

常用的化学药剂有硫酸二乙脂、2，4-D、NAA、6BA、二甲基亚砜(DMSO)、乙烯亚胺（EI）等。

一般用上述药剂直接处理未授粉雌花。

二、单倍体的鉴定
通过各种途径获得的单倍体后代常是混倍体，各个体间的染色体数目并不完全相同，有的植物在试管培养中其再生植株的染色体数目也常发生变异，所以必须对其后代进行鉴定。

鉴定方法既可以根据形态特征进行间接鉴定，也可以镜检体细胞中的染色体数或花粉母细胞中染色体数以及染色体配对的情况进行直接鉴定。

此外还可以根据花粉的育性或利用遗传标志性状进行鉴定。

三、单倍体在育种上的应用价值
1、缩短育种年限：获得单倍体植株后，经染色体加倍即得纯合二倍体，排除显隐性的干扰，提高了选择的准确性：只要选得符合育种目标要求的二倍体植株，即可繁殖推广，这样从杂交到纯合品种的获得只需3～4 年，而常规杂交育种一般需要7～8 年，这样单倍体育种大大缩短了育种年限。

2、克服远缘杂交的困难；
3、提高诱变育种的效率：单倍体较易发生突变，变异当代便可表现，便于早期识别选择；
4、合成育种新材料：远缘杂交F1 加倍后可产生由双亲部分遗传物质组成的崭新材料。

四、单倍体育种的主要步骤
1、诱导材料的选择：应该选择表现型优良的个体作为诱导材料。

因为诱导出的单倍体受到供试验植株基因型的影响，诱导材料带有不良基因，这些基因很可能在诱导出的单倍体中出现。

2、单倍体材料的获得：获得单倍体的途径主要有两个方面，一个是利用自然界的单倍体变异株；另一途径是通过人工的方法诱导单倍体。

3、单倍体材料染色体加倍：经过选择获得的单倍体经过秋水仙素或其他方法加倍后，可获得双二倍体植株。

4、二倍体材料后代的选择：对于后代的二倍体材料按常规育种的方法进行性状的系统鉴定，从中选出符合育种目标的优良品系，选择方法同常规育种。

单倍体加倍后，双倍体植株的基因型是纯合的，可进行株系比较试验及选择，按选择育种的方法进行。

五、单倍体育种的缺陷
与常规育种相比，单倍体育种也有不足之处。

1、产生的单倍体是随机的基因型，不一定是理想基因型；
2、单倍体试管苗经加倍即得纯合体，缺少常规育种分离世代中基因的分离与重组，后代不能积累更多的优良基因，尤其是数量性状难以打破连锁获得理想基因型；
3、最大不足之处是：单倍体诱导频率低（出愈率与绿苗率），以及移栽的成活率低，加之单倍体群体小，很多优良基因型可能被淘汰。

4、花药培养力品种间差异大。

六、将单倍体育种技术结合用于其它育种途径，在遗传育种中有广阔的前景。

与诱变育种相结合，可避免显隐性的干扰，使隐性突变个体当代能显现；
与远缘杂交相结合，可迅速转移不同种、属的基因；
可利用单倍体产生纯合的二倍体，以代替自交系；
创造雄性不育系，产生非整倍体、附加系、替换系等。

也可在花药培养过程中加入毒素等进行抗病、耐盐碱等品种的筛选等；
花药和花粉培养的系统还可用于转基因。