《鱼类生理学》第十二章生殖第十二章生殖生殖是生物延续和繁殖种系的重要生命活动，高等动物生殖是通过两性生殖器官的活动和两性生殖细胞的结合而实现的。

生殖器官包括主性器官和附性器官。

鱼类主性器官器官为精巢和卵巢，主性器官除产生生殖细胞外，还分泌激素，所以又称生殖腺或性腺。

附性器官雄性:输精管，某些鱼类具有交接器雌性:输卵管，某些鱼类具有产卵器大多数鱼类为雌雄异体，部分鱼类为雌雄同体包括三类:两种性腺同步发育，精卵子同时成熟，如鳉科，鯔科;雌性先熟而后变为雄性，如合鳃科的黄鳝;雄性先熟，然后卵巢发育成熟，如鲷科鱼。

第一节鱼类性腺的形态学一、精巢的形态大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。

硬骨鱼类的精巢与哺乳动物的一样，由间质和小叶(或小管)组成，间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。

其中间质细胞与哺乳类的Leydig’s细胞同源，是合成激素的场所。

小叶(或小管)具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞(小叶界细胞)，后者称为谢尔托立氏细胞(Sertoli cell)，由它们组成小叶或小管内的小囊。

根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型:小叶型和小管型。

小叶性为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。

在成熟过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。

另一种为管状结构的精巢，即小管型。

见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。

这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。

原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。

二、卵巢的形态大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。

硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连，这在其他脊椎动物是没有的。

成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。

大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型。

第一种为全同步性卵巢，该卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属;降河性鱼类如鳗鲡。

第二种为副同步性卵巢，该种卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。

第三种为非同步性卵巢，该种卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。

这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。

鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。

在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。

随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层(颗粒细胞层)，之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层(鞘膜层)。

所以卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层(外层)和颗粒层(内层)，两层之间由基膜将它们分开。

鞘膜层含有成纤维细胞、胶原纤维和毛细血管;一些鱼类的鞘膜层还含有特殊鞘膜细胞;颗粒层则由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成。

三、类性别分化和性别决定(一)性别分化:未分化的性腺发育成精巢或卵巢，并出现第二性征的过程。

鱼类性别分化可分为两种主要类型，第一种类型为卵巢和精巢同时分化的，大约一半的个体分化为雄性，另一半的个体分化为雌性。

如大西洋鲑。

第二种类型是该种鱼类所有个体的生殖细胞仅向同一种性别发育，雌性先成熟或雄性先成熟，另一种性别的生殖细胞只能在一部分个体性腺发生反转时才出现，如驼背大麻哈鱼、黄鳝。

鱼类的性腺分化是个相当复杂的问题。

总的认识是:1( 不同鱼类性别分化的时间是不一样的;2( 一般雌性分化早于雄性分化;3( 一般先在组织学上看到性别分化特征，细胞学上的性别分化发生在稍晚时候。

(二)、性别决定:确定性分化方向的方式。

在脊椎动物中，鱼类是性别决定方式最为复杂的一个类群。

与高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础仍然是遗传基因，但不同的是在许多鱼类，性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因更多地参与到性别决定中。

另外，在发育早期，鱼类的性别更明显地表现为双向潜力:某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化，从而使鱼类的性别决定机制更加复杂。

因为在许多鱼类，雌雄之间存在着经济形状的差异，如尼罗罗非鱼是雄性比雌性生长速度快，而鲤鱼、南方鲇则是雌性比雄性生长得快。

因此，通过性别控制生产单性种群可扩大生产效益。

性别决定规律自然成为鱼类性别控制的理论依据，所以，已经由不少科学家投入这项研究中，并取得了一定的成果，其中就包括罗非鱼的三系配套技术。

第二节鱼类的性激素一、精巢的机能(一)精巢的生精作用1 精子发生精原细胞?初级精母细胞?次级精母细胞?精子细胞?精子分期:增殖期?生长期?成熟期?变态期2 精巢的分期与精子发生过程相应，精巢形态也随发育的进程而呈现规律性的变化。

按鱼类精巢的体积、色泽、生殖细胞的发育阶段等，我国学者一般将精巢的发育分为6期。

期精巢:透明，细线状，紧贴鳔的腹面两侧，肉眼不易区分性别，但经切片检查，可见无定形的精原细胞分散在结缔组织之间。

一般只限当年才有?期精巢。

期精巢:细带状，半透明或不透明。

血管不明显，精原细胞增多，排列成束，构成实心的精小叶。

?期精巢终生也只出现一次。

期精巢:扁带状。

实心的精小叶中央出现空腔。

初级精母细胞沿小叶边缘作单层或多层排列。

雄鱼达性成熟年龄后，?期精巢可由?期精巢自然退化或由?期精巢排精后回复。

?期精巢:乳白色，表面有明显的血管分布。

此期的精小叶内可见到有的生精小囊内为初级精母细胞，有的为次级精母细胞，有的则为精子细胞，而每个生精小囊内生殖细胞发育基本一致。

4冬龄或4冬龄以上的雄性家鱼都是以?期精巢越冬的。

期精巢:乳白色，表面血管更加明显，精小叶空腔里充满精子。

精小叶的壁由精子细胞及变态不完全的精子组成。

这时轻压雄鱼后腹部，可见乳白色的精液从泄殖孔流出。

?期精巢:淡黄色，体积比?期精巢显著缩小。

精小叶中只残留少量精子，或者完全没有精子。

精小叶的壁为精原细胞和初级精母细胞。

(二)精子的生理特性头部:鱼精蛋白、核酸颈部:线粒体尾部:微管(一) 精子的运动能力被水激活运动时间短:几十秒(一般)温度??时间?，运动力?光??时间?，运动力?(二) 精子的调渗能力使用0.6,0.9%生理盐水，延长寿命(三) 精子的人工保存要点:1. 不使精子激活;2.使精子处于低温下1( 短期保存不稀释，不加入抗冻剂，置0?或略高于0?下。

链霉素125µg/ml。

鲑科:需氧鲤科:缺氧仍可2( 长期保存干冰温度(,79?)/液氮温度(,196?)稀释(葡萄糖，柠檬酸钠)?抗冻剂(DMSO/甘油)?2,4?，20min?冰冻?入瓶使用:室温/水浴融化稀释液:?不激活精子?等渗或稍高渗(三)精巢的内分泌机能1 内分泌组织间质细胞、小叶界细胞、输精管上皮细胞2 激素种类及生理作用主要是睾酮和11-氧睾酮，另外也能分泌脱氢表雄酮、雄烯二酮，还能分泌孕酮。

作用:1( 促进雄性附性器官发育2( 刺激和维持雄性第二性征3( 促进精子发生4( 促进排精5( 促进代谢，促进蛋白质和RNA合成。

例如，适当剂量的17α-MT能促进银大麻哈鱼的生长。

二、巢的机能(一)、卵巢的生卵作用1 卵细胞发育与成熟鱼类第一次成熟分裂发生在排卵前，第二次成熟分裂在排卵前开始，停止于中期，受精后才全部完成。

i.增殖期;ii.生长期(小、大)。

初级卵母细胞首先进入细胞核和细胞质生长阶段，使细胞体积增大，这一阶段称为小生长期;之后，由于卵母细胞中营养物质积累，卵母细胞体积迅速增大，这一阶段称为大生长期。

卵黄发生于大生长期。

在此时卵母细胞尚未开始成熟分裂。

iii. 成熟期:初级卵母细胞开始进行成熟分裂，产生1个卵细胞和3个极体。

2 卵巢的分期期卵巢:半透明，细线状，紧贴鳔腹面两侧。

肉眼不能辨别雌雄。

卵巢内以卵原细胞为主，显微镜下可看到有丝分裂染色体的各种分裂图象。

?期卵巢在鱼类终生只发生一次。

期卵巢:扁带状。

白色或肉红色(因有血管分布)。

肉眼看不清卵粒，但固定后可见蓄卵板。

?期卵巢以初级卵母细胞为主，且处于小生长期。

鱼类卵巢在这一阶段持续的时间很长。

性成熟亲鱼产卵后，或退化的卵巢一般返回到第?期，然后再继续发育。

?期卵巢:囊状;血管发达;肉眼可见卵粒。

初级卵母细胞进入大生长期，开始卵黄发生。

滤泡细胞双层。

卵母细胞出现放射带。

达到性成熟年龄以后的四大家鱼雌性个体，都是以?期卵巢越冬的。

根据这一特点，可以作为选留亲鱼的依据。

期卵巢:体积大，血管发达，卵粒饱满，易于分离。

卵核由中位到偏位。

卵核偏位和卵黄颗粒充满初级卵母细胞是生长成熟的标志，此时进行催产，易获成功。

期卵巢:卵母细胞成熟。

卵巢松软，卵游离。

轻压鱼腹部或提起亲鱼，有卵流出。

池养家鱼的卵巢不会自动发育到?期，必须经过人工催产。

无论是池养家鱼人工催产，或是生长在江河环境自然繁殖，由?期卵巢发育到?期卵巢经历的时间都是短暂的，在水温20?,28?下，一般只需要12,20小时。

期卵巢:无论是池养已达性成熟的家鱼或是生长在江河环境中已达性成熟的四大家鱼，卵巢内的卵母细胞都有可能趋向生理死亡，前者出现的原因是未能及时进行人工催产，后者出现的原因是在生殖季节，长期得不到适宜的生态条件。

处于?期的卵巢，从外表可以明显地看到自然退化的迹象:(1) 卵巢表面血管萎缩充血，颜色紫红;(2) 卵巢体积逐渐缩小，卵巢膜松弛;(3) 在卵巢外表可看到灰白色斑点，这就是自然退化的卵母细胞。

(二)卵巢的内分泌功能1卵巢的内分泌组织颗粒层、鞘膜层2 卵巢激素1( 种类:雌激素:18个碳原子，(雌二醇、雌酮)，由卵泡颗粒细胞合成。

孕激素:21个碳原子的甾体激素(孕酮、17α-羟孕酮、17α,20β-双羟孕酮)，前二者由卵泡特殊鞘膜细胞合成和分泌，后者由卵泡颗粒细胞合成和分泌)。

雄激素:19个碳原子(脱氢表雄酮(DHT)、雄烯二酮、睾酮(T))，由卵泡特殊鞘膜细胞合成。

雄激素是合成雌激素的前身物，而睾酮还能与雌鱼第二性征发育和性行为有关。

皮质类固醇激素:21个碳原子，(11-脱氧皮质类固醇如11-脱氧皮质酮和11-脱氧皮质醇)。

三、性类固醇激素的生物合成类固醇激素合成的原料为胆固醇，胆固醇是由乙酸合成的，而雌激素的前体物质则为睾酮。

) (1) 性类固醇激素的生物合成途径:参看P236，图12-9。