国小麦赤霉病研究协作组在全国２２个省市自治区 的病穗或种子上分离获得６ ０００余份样本，鉴定出 ２７种镰刀菌种或变种ｎ］。不同地域茵原种类不尽 相同，除西部诸省（区）禾谷镰刀菌所占比例为２５％ ～７０％外，其他省（市）禾谷镰刀菌所占比例均在 ９０％以上。麦类赤霉病主要致病种在年度问也有变
化。我国学者普遍认为禾谷镰刀菌（Ｆ．ｇｍｍｉ，ｌ∞一
分为Ａ型和Ｂ型毒素。Ａ型和Ｂ型毒素原始区 分是因为它们在薄层色谱板上在长波长的紫外 光照射下表现出不同的颜色，Ａ型毒素发出天蓝 色荧光，而Ｂ型毒素显现褐色。Ａ型毒素包括 ＨＴ－２毒素、Ｔ－２毒素、二醋酸熏草镰刀菌烯醇 （ＤＡＳ）和新茄病镰刀菌烯醇（ｎｅｏＳｏｌａｎｉ０１），Ｂ型毒 素主要是镰刀菌烯醇（ＮＩＶ）和脱氧镰刀菌烯醇 （Ｄ（）Ｎ）。同一个镰刀菌种或同种中的不同菌株
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
菌（Ｆ．ｇｍｍｉ疗阳九耽）是河南麦区的主要菌原，占
８８％；四川的小麦赤霉病菌原较复杂，除了亚细亚镰
刀菌和禾谷镰刀菌外，还有燕麦镰刀菌（Ｆ．口醒撒一
ｃＰ跏）和南半球镰刀菌（Ｆ．打圮，．纠ｉｏ船比），所占比例
分别８％和１％。在重庆、湖北、河南、安徽和江苏采 到的３３个菌株尚不能鉴定到种（喻大昭等，未发 表）。 对上述采集的菌群进行毒素化学型ＰＣＲ检测，
和动物产仔数下降等。伏马毒素引起动物的晕 倒症，发病后２～３ ｄ即可死亡。单端孢霉烯是一
种引起呕吐和拒食的毒素。单端孢霉烯毒素可
烯生物合成基因簇和Ｆ．ｇ，ｎ棚ｎ船ｒ聊中
合成镰刀菌烯醇（ＮｌＶ）以及脱氧镰刀菌烯醇 （Ⅸ）Ｎ）的菌株的基因簇
万方数据
・４・
艋扬镰靠
２００９
与毒素生物合成相关基因的明确使毒素的分子
ｗｈｅａｔ
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赤霉病是世界潮湿、半潮湿地区大麦、小麦、黑 麦和裸大麦（青稞）以及玉米等禾本科作物上的一种 重要病害。该病１８８４年在英格兰首次报道，至２０ 世纪在亚洲、欧洲、北美、南美相继报道发生。２０世 纪９０年代，大、小麦赤霉病在美国引起的产量和质 量损失达３０亿美金［１］。麦类赤霉病是我国长江流 域、南方麦区和东北三江平原春麦区的重大流行病 害，由其引起的严重产量和品质损失，导致２０世纪 ９０年代后国家不再以保护价收购南方麦区和长江 流域麦区小麦，使南方小麦播种面积急剧下降，有的 地区停止小麦种植［２１；东北三江平原春麦面积也急 剧下降，被种植水稻所替代。近年来，由于全球气候 变化和某些耕作制度的调整，赤霉病的发生在我国 有北移的趋势，山东、河南和陕西等麦区小麦赤霉病 的流行频率有所增加，发生程度加重。麦类赤霉病 近些年也是世界麦类病害研究的热点之一。
计出来的。Ｐ哪等用随机扩增多态性ＤＮＡ分析筛
表２能进行分子鉴定的镰刀菌种、专化性引物序列和Ｐ（ｍ产物大小
万方数据
３５卷第３期
喻大昭：麦类赤霉病研究进展
・３・
２赤霉病菌毒素化学型及分子鉴定
赤霉病除了引起重大产量损失外，由于镰刀菌 能产生多种毒素而在田间和贮藏期导致作物品质损 失。最初因人畜食用赤霉病菌污染的谷物或饲料后 引发了一些莫名病症，才使人们对镰刀菌毒素有所 关注。１９３２年，俄罗斯科学家描述了在俄罗斯和哈 萨克斯坦以及其他中亚国家农村暴发一种神秘的疾 病，轻患者恶心、呕吐、腹泻并伴有白细胞和其他血 细胞减少，重者出现严重的皮疹，胃肠道和其他器官 出现坏死斑。医生检查病部，发现这种神秘的病不 是传染病，而是与吃了冬天留在田里春天才收回的 谷物（主要是小麦、大麦和小米）关系密切，当轻患者 不食用那些食物时，症状很快消失。前苏联卫生部 称这种病为食物中毒性白细胞缺乏症。１９３４—１９３５ 年冬天，在美国伊利诺伊由于草料受到镰刀菌污染， 马食用后引起震颤、抽搐和麻痹，导致５ ｏｏｏ匹马死 亡。就在这先后几年，在日本、美国和其他一些国家 都暴发人中毒事件且与吃了有红色霉状物的大麦、 小麦等谷物有关［１１｜。
系统发育生物学“种”的界限，且具有明显的地理分
布叫。在此基础上划分出９个独立的进化型“种” （表１）。
表ｌ禾谷镰刀菌族的９个进化型种及其分布
病原物的鉴定是病害防治的基础，如品种抗性鉴 定需要正确的菌种，不同病原物对不同药剂的敏感性 不同，选择药剂需要明确病原菌种。由于麦类赤霉病 可以由多种镰刀菌引起，因而鉴定镰刀菌种是一个基 础工作。镰刀菌的形态学分类需要很强的分类学知 识和技能，而且费时费事。随着分子生物学技术的发
枉扬镊力２００９，３５（３）：卜６
Ｐ缸耐Ｐ阳￡盯￡ｉ鲫
麦类赤霉病研究进展
喻大昭
（湖北省农业科学院，武汉４３００６４） 摘要 由镰刀菌引起的麦类赤霉病是大麦和小麦最重要的病害之一。本文综述了近年来在麦类赤霉病致病病原菌
种及分子鉴定、瘸原菌产毒及毒素化学型分子检测、大、小麦赤霉病病原菌种群结构、病原菌抗药性及新药剂研发、 病害流行预测和品种抗病性研究等方面的进展。 关键词麦类作物； 中图分类号： 赤霉病 文献标识码：
醇（ＤＯＮ）、镰刀菌烯醇（ＮＩＶ）、用Ｔｒ毋基因设计出 检测３一乙酰一脱氧镰刀菌烯醇（３一ＡＤＯＮ）和１５一乙酰
检测成为可能。现已用ｎ缮、ｎ巧和而６基因设
计出Ａ型毒素和Ｂ型毒素的ＰＣＲ检测专化性引
脱氧镰刀菌烯醇（１５一ＡＤＯＮ）的专化性引物，部分引
物见表３［１３—１ ８』。
物，用肼７和Ｔｒｉｊ３基因设计出检测脱氧镰刀菌烯
心仇）是我国麦类赤霉病的主要致病种。 然而，近年来国外学者就全球收集的禾谷镰刀 菌进行了包括交配型位点在内的１１个核基因（总长 度为７．１ ｋｂ）的ＤＮＡ区段的系统发育学分析，发现 原来生物学分类上划为一个独立的生物学“种”的禾
１麦类赤霉病致病菌原与镰刀菌种的分子
鉴定
很多镰刀菌（Ｆ”ｓ口订跏ｓｐｐ．）都是麦类赤霉病
所有采样省市都有分布，禾谷镰刀菌和南半球镰刀
菌只在四川、重庆和湖北的大麦种植区采到，Ｆ．
户ｒＤｆ玎舢ｚ跏只在湖北大麦种植区采到［２１。２００８
年湖北省农业科学院植保土肥研究所对四川、重庆、 湖北、安徽、江苏和河南６省市小麦赤霉病病穗进行
了大量采样，经单孢分离获得４３４个菌株。菌种 ＰＣＲ鉴定结果表明，亚细亚镰刀菌在河南没有采
具有很明显的地域分布特点，长江上中游以镰刀菌 烯醇（ＮＩＶ）为主，下游麦区以脱氧镰刀菌烯醇 （ＤＯＮ）为主［２］。引起小麦赤霉病的亚细亚镰刀菌 中产生脱氧镰刀菌烯醇（ＤＯＮ）的菌种以３一乙酰脱 氧镰刀菌烯醇（３一ＡｃＤＯＮ）化学型为主，而禾谷镰刀 菌中产生的脱氧镰刀菌烯醇则以１５一乙酰脱氧镰刀 菌烯醇（５一ＡｃＤＯＮ）为主（喻大昭等，未发表）。
选了Ｆ．加伽的特征Ｐ（、Ｒ产物，对其进行克隆并测序 获得了能鉴定该镰刀菌种的种专化性引物。杨立军 等在研究大麦赤霉病菌原时用禾谷镰刀菌族中氨基 连接酶２基因（ａｍｍｏｎｉａ ｌｉｇａｓｅ
２
ｇｅｎｅ口阳Ｓ２）和翻译
延长ｌａ基因（ｔ姗ｓｌａｔｉｏｎ
１１下１ａ）在种间的单核苷酸多态性（姗ｓ）设计出了禾
谷镰刀菌族（Ｆ．窖磁砌脚，．柳ｚ ｃｌａｄ）中的Ｆ．打埘谢ｉ０，ｚ一
收稿日期：２００９一０５一０５ 基金项目：
谷镰刀菌（Ｆ．ｇｍｍｉｎｅ口九锨）并非一个种，而是一个
国家现代农业产业技术体系建设专项资金；公益性行业科研专项（３—１５）｝国家“十一五”科技支撑计划（２００６Ｂ』锄８Ａ０５）
万方数据
・２・
妞绚绦靠
２００９
进化族群（Ｆ．ｇｒ口优ｉ咒Ｐ口，．聊２ ｃｌａｄ），它存在着清晰的
・
５・
于多菌灵的长期使用，赤霉病的病原菌对其抗药性 逐渐上升。作者对２００８年采自四川、湖北、河南、安 徽和江苏的２８６个小麦赤霉病单孢菌株进行抗多菌 灵测定，２个来自江苏的菌株ＥＣ５０超过ｌＯ ｐｇ／ｍＬ，１ 个菌株超过４．６ ｐｇ／ｒｎＬ。９０％的菌株Ｅｃ５。分布在 Ｏ．３～Ｏ．６ ｐｇ／ｍＬ。马中华监测了长江下游安徽、江 苏和浙江稻桩和小麦上的赤霉病菌对多菌灵的抗药 性，发现江苏和浙江有５％～１０％的菌株出现抗药 性，而安徽样本中只有ｏ．１％具有抗药性。对苯并咪 唑产生抗药性的菌株其ｐ一微管蛋白基因发生点突 变，从而导致和苯并咪唑结合的氨基酸序列改变。 马中华还根据这种点突变设计出抗药性菌株的 ＰＣＲ分子检测引物（未发表，私人通信）。作者用其
ｍｏｎｉｓｉｎｓ）、链珠镰刀菌素（ｍｏｎｉｌｉｆｏｍｉｎ）、镰刀菌
素（ｆｕｓａｕｒｉｎ）和单端孢霉烯（ｔｒｉｃｈｏｔｈｅｃｅｎｅ）等毒素 类型。玉米赤霉烯酮是非类固醇类毒素，它能导 致类似雌性激素引起的症状，如乳腺增大、流产
Ｆ
脱氧镰刀菌烯醇（Ⅸ）Ｎ）的菌株中投有功能的基因
图ｌ在Ｆ．ｓｐｏ阳ｔ陬ｄ西诳ｅｓ中单端孢霉
（Ｆ．口ｓ缸￡ｉｆ彻ｚ），４５个为禾谷镰刀菌（Ｆ．ｇｍ优ｉ规阳一
ｒ￡伽），２７个为南半球镰刀菌（Ｆ．艘ｒｉｄｉＤ觚比），７个
为Ｆ．户ｒｏｚｉ＾ｒ口￡绷仉，６８个属于禾谷镰刀菌家族菌， 但不能鉴定到种，４１个菌株既不属于禾谷镰刀菌家 族又不属于所用引物能鉴定的种。亚细亚镰刀菌在
结果表明两个年度大麦赤霉毒素和小麦赤霉毒素都
计出了能鉴定１６个镰刀菌种的专化性引物，其中有 的能鉴定到变种［２—１０］（表２）。
ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ １ａ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅ
展，基于Ｐ（、Ｒ的镰刀菌分子鉴定技术近年来也快速
发展。镰刀菌种的专化性ＰＣＲ引物一般都是从ｎ
ＮＡ的内部转录间隔区或者从种专化性的ＤＮＡ区设
口如和Ｆ．ｎｓ缸如￡舰的种专化性引物［２｜。目前已经设
可以产生不同的毒素，如黄色镰刀菌（Ｆ．ｃ“‰一
九‘ｍ）、木贼镰刀菌（Ｆ．叼Ｍ矗ｓＰ“）和禾谷镰刀菌 （Ｆ．ｇｍｍｉ竹∞似ｍ）都能既产生单端孢霉烯，又产 生玉米赤霉烯酮。不同镰刀菌种也可产生同种