NH3
硝酸还原酶
NAD(P)H+H+ 2e-
亚硝酸还原酶
NO3
_ e-
光合系统
I
铁氧还蛋白 FADH2 FAD CytFeII CytFeIII MoIV MoVI
NO2
H2O
-
（还原性）
NAD(P)+
2 H+
类红 色素
铁氧还蛋白 （氧化性）
介质pH升高
NADP
NADPH2
NH3
H2O+OH-
细胞质
Severe symptoms of N toxicity
Induced N toxicity in cucumber plants in a glass house trial.
N over-fertilization causes “Blotchy ripening”
第二节
土壤种的氮素及其转化
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：
4、植物的苗龄 在根中还原的比例随苗龄的 增加而提高; 5、陪伴离子 K+能促进NO3-向地上部转移， 所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而Ca2+ 和Na+为陪伴离子时则相反; 6、光照 在绿色叶片中，光合强度与NO3-还 原之间存在着密切的相关性。 考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑 料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。
三、植物对氮的吸收与同化
无机态：NH4+－N、NO3-－N 吸收的形态 （主要）
有机态：NH2 －N、氨基酸、 （少量） 核酸等
（一）植物对硝态氮的吸收与同化
1. 吸收：植物主动吸收NO3-－N
植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农
田中，硝态氮是作物的主要氮源。由与土壤中的铵态
氮通过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的
2. 氨基态氮：可直接吸收，效果因种类而异
四、铵态氮和硝态氮的营养特点
（一）铵态氮和硝态氮的营养特点
喜铵植物： 水稻、甘薯、马铃薯
兼性喜硝植物：小麦、玉米、棉花等 喜硝植物： 大部分蔬菜，如黄瓜、 番茄、莴苣等 专性喜硝植物：甜菜
NO3--N和 NH4+-N营养作用的比较
NO3--N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。
④ 施肥深度：挥发量 表施>深施
⑤ 土壤水分含量 ⑥ 土壤中NH4＋的含量
4. 结果：造成氮素损失（无效化）
（四）硝化作用
1. 定义：土壤中的NH4＋ ，在微生物的作用
下氧化成硝酸盐的现象
2. 过程：
NH4＋
• • • •
土壤N素的来源 土壤N素形态及有效性 N素在土壤中转化 土壤N素损失的途径
一、土壤中氮素的来源及其质量分数
（一）来源
1. 施入土壤中的化学氮肥和有机肥料 2.动植物残体的归还 3. 生物固氮 4. 雷电降雨带来的NH4＋－N和NO3－－N
（二）含量
我国耕地土壤全氮含量为0.04～0.35％ 之间，与土壤有机质含量呈正相关 我国土壤含氮量的地域性规律： 北 增加
西
长江
南 增加
东
增加
二、土壤中氮的形态
水溶性 速效氮源 <全氮的5% 1. 有机氮 (>98%) 水解性 缓效氮源 难利用 占30～50% 占50～70%
离子态 土壤溶液中
2. 无机氮 吸附态 土壤胶体吸附
矿化作用
(1～2％) 固定态 2：1型粘土矿物固定
有机氮
固定作用
无机氮
•土壤N素形态及有效性
（二）植物对铵态氮的吸收与同化
1. 吸收 机理： ①被动渗透
(Epstein,1972)
膜外 NH4+ H+ NH4+ 膜 ATPase 膜内
②接触脱质子
(Mengel,1982)
NH3
H+
外界溶液
细胞质
NH4+ NH3 H+
质 膜
质膜上NH4+脱质子作用的示意图
氨 酮戊二酸
还原性胺化作用
酮酸 谷氨酸 各 种 新 的 氨 基 酸
3. 氮是叶绿素的成分 （叶绿体含蛋白质45～60％） 4. 氮是酶的成分（酶本身是蛋白质）
5. 氮是多种维生素、植物激素、 生物碱的等的成分 （维生素B1、B2、B6、IAA、CK ）
供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响 细胞分裂素含量（µmol）
天
连续供氮 0 3 6 196 420 561 连续不供氮 196 26 17
-N +N
Strawberry with N deficiency on right
+N -N
Celery leaves with N deficiency
缺氮
供氮
N deficiency in vine growth
缺氮
Japanese larch trees
-N +N
氮素过多的危害
作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏） 和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐 斑病）。 大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮 存性； 棉花蕾铃稀少易脱落； 甜菜块根产糖率下降； 纤维作物产量减少，纤维品质降低。 蔬菜硝酸盐超标
土壤中N素含量高低与土壤有机质之 间呈显著的正相关。受植被、气候、地形、 母质等多种自然因素的影响,也受到土壤的 利用方式,如耕作、施肥、种植、灌溉等农 业 措 施 的 影 响 。 我 国 土 壤 含 氮 量 在 0.22gkg-1 之间,多数含氮量在1gkg-1 以下。从 北到南,从东到西,土壤含氮量有下降趋势
叶绿体
叶细胞中硝酸盐同化步骤的示意图
钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响
硝酸还原酶活性 （μmolNO2/g 鲜重 ) 24小时 70小时 0.2 2.8 ─ ─ 0.3 4.2 8.0 8.2 (Randall， 1969)
供钼水平 ( μg/株）
0.005 0.005 5.0 5.0
叶片预处理 (供钼μg/L)
一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量 的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 种类：大豆>玉米>小麦>水稻；高产品种>低产品种 器官：叶片>子粒> 茎秆>苞叶 发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。
注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮 水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化 大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表 现为生殖器官中的含氮量明显上升。
1.无机态
土壤中的无机N较少,一般只占 土壤全N量的1%-2%,最多不超 过5%-8%,无机N中有NH4+-N、 NO-3-N和固定态铵。前两者属 于速效养分,后者属于缓效养分。
2.有机N
土壤N素以有机N为主,约占95%以上。有机N按 其稳定性大小可分为水溶性、水解性和非水解性三 部分。
•
• (1)水溶性有机N。 主要是简单的游离氨基酸,胺 基盐、尿素、酰胺类,占全N含量的5%左右。有少数 可以直接被作物利用,如氨基酸。多数要经过转化,释 放出NH3,然后再被作物利用。故少数属于速效养分, 多数属于缓效养分。 • (2)水解性有机N。 用酸、碱或酶处理时,能够 水解成简单易溶性化合物,如蛋白质、多肽核蛋白类、 氨基糖类,占全N含量的50%-70%,为缓效或迟效养分。 • (3)非水解态N。占有机N的30%左右,高者可达 50%,矿化速率很低,有效性小,至今仍不十分清楚。
0 100 0 100
大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素： 1、硝酸盐供应水平 当硝酸盐数量少时，主要 在根中还原; 2、植物种类 木本植物还原能力>一年生草本 一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为： 油菜>大麦>向日葵>玉米>苍耳 3、温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原NO3 -N 的比例。
3. 结果 减缓NH4＋的供应程度(暂时无效化)
解吸作用
释放作用
(三）氨的挥发损失
1. 定义：在中性或碱性条件下，土壤中
的NH4＋转化为NH3而挥发的过程
2. 过程：
NH4＋
OH－
H＋
NH3 ＋ H＋ 6 7 8 9
NH3挥发 0.1% 1.0% 10.0% 50.0%
3. 影响因素：① pH值
② 土壤CaCO3含量：呈正相关 ③ 温度：呈正相关
硝态氮多于铵态氮。
NO3-N的吸收
逆电化学势梯度的主动吸收； 介质pH显著影响植物对的吸收。 pH值升高的吸收减
少；
进入植物体后，大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白
质，也可直接通过木质部运往地上部；
硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有 重要意义。
2.NO3-N的同化
_ NO3 硝酸还原成氨是由两种 独立的酶分别进行催化的。 硝酸还原酶可使硝酸盐还原 成亚硝酸盐，而亚硝酸还原 酶可使亚硝酸盐还原成氨。 _ NO2
表 我国蔬菜硝酸盐污染程度的卫生评价标准 （沈明珠，1982）
级别 硝酸盐含量 (mg/kg鲜重) 污染程度 参考卫生性
1
2
≤432
≤785
轻度
中度
允许生食
允许盐渍,熟食
3
4≤14Βιβλιοθήκη 0≤3100高度严重
允许熟食
不允许食用
因此，降低植物体内硝酸盐含量的有效措 施：选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、 增加采前光照、改善微量元素供应等。
2. 过程：
有机氮
水解酶
异养微生物
氨基酸