（1）糙面内质网（rER） 糙面内质网又称为粗面或颗粒型内质网。 rER在细胞中多呈扁囊状，排列较为整齐，因其膜的外表面附着有大 量颗粒状的核糖体，所以表面粗糙，称为糙面内质网。
（2）光面内质网（sER） 光面内质网又称滑面内质网或无颗粒 型内质网。这类内质网的膜表面没有核糖体附着，所以表面光滑。光 面内质网的结构与糙面内质网不同，多为分支小管或小囊构成的细网， 很少有扁囊状的。小管直径为50～100nm，它们连接成网，形成较为 复杂的立体结构（图4-3）。
细胞生物学 第四章
第二节 内质网
在内质网膜上合成的磷脂很快就由细胞质基质侧转向 内质网膜腔面，其中有的插入到脂双分子里，有的向其它 膜转运。其转运主要有两种方式：一种是以出芽的方式， 以运输小泡转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；另一种 方式是凭借一种水溶性的载体蛋白，即磷脂转换蛋白 （phospholipid exchange protein，PEP）在膜之间转移磷脂。 其转运模式是：PED与磷脂分子结合形成水溶性的复合物 进入细胞质基质，通过自由扩散，直到靶膜时，PEP将磷 脂释放出来，并安插在膜上，结果使磷脂从含量高的膜转 移到缺少磷脂的膜上。细胞中转移到线粒体或过氧化物酶 体膜上的磷脂就是通过此方式转运的。
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第一节 细胞质基质
3.细胞质基质在蛋白质的修饰、蛋白质寿命的控制以 及蛋白质选择性降解等方面有重要作用
现已发现的蛋白质侧链修饰有100余种，其中绝大多 数的修饰是由专一的酶作用于蛋白质侧链的特定位点。已 知在细胞质基质中发生蛋的白质修饰主要有：辅酶或辅基 与酶的共价结合；蛋白生物活性的磷酸化、去磷酸化；将 N-乙酰葡萄糖胺分子加到丝氨酸残基上的糖基化以及某些 蛋白质分子末端的甲基化修饰等。这些不同形式的修饰， 用以调节蛋白质的生物活性。同时，细胞质基质还在控制 蛋白质寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质以及帮助变性 或错误折叠的蛋白质重新折叠为新的正确的分子构象等方 面起重要作用。
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第二节 内质网
③SRP－核糖体复合体与内质网膜结合。SRP不仅可 识别核糖体上的信号肽，而且还能识别糙面内质网膜上的 SRP受体。当SRP－核糖体复合体形成后，在SRP的介导 下逐渐向内质网膜靠近，与之接触后便与膜上的SRP受体 结合。与此同时，核糖体则与内质网膜上的转移器相结合， 从而加强了核糖体与内质网结合的稳定性。
图4-5 N－糖基化的蛋白质
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第二节 内质网
图4-6 在rER腔内蛋白质的糖基化作用
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第二节 内质网
（3）蛋白质的转运
新合成的分泌蛋白在内质网腔中经过糖基化等修饰加 工之后，由内质网分离出来的囊泡所包裹，形成运输小泡， 并转运到高尔基体中。随后便在高尔基体内转变为浓缩泡， 再经浓缩泡浓缩形成分泌颗粒而被排出细胞之外。这是分 泌蛋白的常见排出途径。另一种途径是含有分泌蛋白的小 泡由内质网脱落后，直接形成浓缩泡，再由浓缩泡变为分 泌颗粒而被排出。
值得说明的是， ER上核糖体所合成的如果是 分泌蛋白，多肽链则全部穿过ER膜进入ER腔中； 若是膜蛋白则存留于ER膜上，形成跨膜蛋白。注 定留在膜内的跨膜蛋白的转移过程比可溶性蛋白 的转移更为复杂。
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第二节 内质网
（2）蛋白质的修饰与加工 进入内质 网的蛋白质发生的化学修饰作用主要有糖 基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等。 糖基化是内质网中最常见的蛋白质修饰， 是指一些糖共价地结合到蛋白质上形成糖 蛋白的过程。在ER合成的多肽链进入ER腔 后，大部分可溶蛋白或结合膜的蛋白质， 包括那些注定到高尔基体、溶酶体、质膜 或细胞外空间的蛋白质都需要进行糖基化， 形成糖蛋白。而在细胞质中游离核糖体上 所合成的可溶性蛋白不进行糖基化。
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第二节 内质网
一、内质网的形态结构和类型
1.内质网的形态结构内质网是由一层单位膜围成的小管、小囊和扁囊 所构成的网状结构。其膜厚约5～6nm。通常情况下，这些小管、小囊或 扁囊相互连接，形成一个连续的、封闭的网状膜系统，其内腔是相连通 的（图4-1）。内质网通常占细胞膜系统的一半左右，体积约占细胞总体 积的10%以上。在不同类型的细胞或同一细胞不同的发育，内质网数量、
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第二节 内质网
经研究发现，ER腔里连接到蛋白质上的糖是一种由N－乙酰葡萄糖胺、甘 露糖、葡萄糖组成的寡糖，这种寡糖是与蛋白质的天冬酰胺（Asn）残基侧链 上的氨基基团连接（图4-5）。在ER腔面，寡糖通过高能的焦磷酸键连接到插 入ER膜内的多萜醇上，当新生肽链中与糖基化有关的氨基酸残基出现后，通 过内质网腔侧面上的寡糖转移酶的催化，将寡糖基由磷酸多萜醇转移到相应 的天冬酰胺残基上（图4-6）。
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第二节 内质网
②SRP－核糖体复合体形成。近年来研究证 明，在细胞质基质中有一种信号识别颗粒（signal recognition particle ,SRP）它主要由6个不同的多 肽亚单位和一个小的RNA分子组成，为一种GTP 结合蛋白。当信号肽从核糖体上一出现，就被信 号识别颗粒（SRP）所识别。SRP迅速与信号肽 和糖核体结合，形成SRP－核糖体复合体。此时， SRP占据了核糖体上与tRNA结合的位置，阻止了 携带氨基酸的tRNA进入核糖体，从而使蛋白质的 合成暂时中止。
SRP受体亦称停泊蛋白，为膜嵌蛋白，暴露于内质网 膜的外表面，可与SRP特异结合，当核糖体附着于内质网 膜之后，SRP便与SRP受体分离，又回到细胞质基质中， 准备完成下一次介导任务，实现了SRP循环。 转移器也是膜嵌蛋白，它只存在于糙面内质网，而不存在 于光面内质网和原核细胞的细胞膜。
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类型与形态差异很大。
图4-1 内质网立体结 构模式图
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第二节 内质网
2.内质网的类型
根 据 内 质 网 表 面 有 无 核 糖 体 ， 可 分 为 糙 面 内 质 网 （ rough endoplasmic reticulum,rER ） 和 光 面 内 质 网 （ smooth endoplasmic reticulum, sER）两种基本类型。
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第一节 细胞质基质
二、细胞质基质的功能
1.细胞质基质是细胞内物质代谢的重要场所 经研究表明，细胞内所有的中间代谢过程均发生在细胞质中，其中 大部分是在细胞质基质中进行的。 2.细胞质基质与细胞质骨架密切相关 由于构成细胞质骨架的蛋白质存在于细胞质基质中，因此许多学者 认为细胞质骨架是细胞质基质的主要结构成分，它对维持细胞的形态、 细胞运动、细胞内的物质运输以及能量传递等有着重要作用，同时也为 细胞质基质中的其他成分及细胞器提供了锚定位点。如果离开了细胞质 骨架的支持和组织，细胞质基质中的其他成分就失去了锚定点，随之也 就丧失了其复杂的高度有序的结构体系，无法完成各种生物学功能。
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第二节 内质网
图4-2 胰腺腺泡细胞中发 达的糙面内质网
图4-3 sER的形态
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第二节 内质网
3.内质网的主要组成
应用蔗糖密度离心方法，可以从细胞匀浆中分离出内 质网的碎片—微粒体。通过对微粒体的生化分析，得知内 质网膜和所有细胞的生物膜一样，也由脂类和蛋白质组成。 ER中脂类约占1/3，蛋白质约占2/3，相比较而言，rER中 蛋白质含量多于sER。内质网膜的脂类含量比细胞膜的少， 蛋白质含量比细胞膜的多。脂类主要成分为磷脂，磷脂酰 胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。 ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种蛋白质位于内质网 腔中，这些蛋白的分布具有异质性。内质网膜还含有大量 的酶，其中葡萄糖-6-磷酸酶被视为内质网膜的标志酶的功能
1.蛋白质的合成、加工修饰和转运 （1）蛋白质的合成和转移 细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并 且起始于细胞质基质中。但是有些蛋白质在合成开始不久便转到内质网膜上 进行合成。附着在rER上的核糖体所合成的蛋白质主要有：向细胞外分泌的分 泌蛋白，如酶、抗体，激素和细胞外基质成分等；跨膜蛋白；驻留蛋白和溶 酶体蛋白；需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白等。这些蛋白质的多肽链往往是 边合成边进入内质网。
图4-4 在结合膜的核糖体上合成分泌蛋白示细胞意生图物学 第四章
第二节 内质网
①信号肽的合成。蛋白质的合成是从mRNA 结合到游离的核糖体开始的。信号假说认为，在 合成分泌蛋白时，游离的核糖体首先合成了一段 多肽，在这段多肽的N端含有—信号序列——为 18～30个非极性氨基酸残基构成，它指导新生多 肽到内质网膜上。这种能引导新合成的肽链转移 到内质网上的多肽就是信号肽（signal peptide）。 信号肽还能引导游离的核糖体与内质网膜结合， 从而成为附着核糖体，而那些不能合成信号肽的 核糖体仍散布于细胞质基质中，即为游离核糖体。
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第二节 内质网
2.脂类的合成
内质网是脂类合成的重要场所。已经实验证明，大部分膜的脂双 层是在内质网组装的。ER膜能合成几乎所有细胞需要的脂类，包括磷 脂和胆固醇。其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱 (又称卵磷脂)。磷脂 酰胆碱是由两个脂肪酸、一个磷酸甘油和一个胆碱在三种酶的催化下 合成的。这些酶位于sER的脂类双层内，它们的活性部位都朝向细胞 质基质。这样，新合成的脂类分子最初只嵌入sER脂类双层的细胞质 基质面。磷脂酰胆碱的合成过程如图4-7所示。首先由酰基转移酶催 化细胞质中的脂酰辅酶A和3-磷酸甘油，将2个脂肪酸加到磷酸甘油上， 形成磷脂酸，磷脂酸为非水溶性化合物，合成后便保留在脂类双层中； 然后，在磷酸酶的作用下，将磷脂酸转化为二酰基甘油；最后，再在 胆碱磷酸转移酶的催化下，由二酰基甘油和CDP-胆碱合成磷脂酰胆碱。 除磷脂酰胆碱外，其它几种磷脂，如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸以 及磷脂酰肌醇等都以类似的方式合成。
第二节 内质网
④多肽链进入内质网腔。一旦核糖体牢固结 合于内质网膜上，新生肽链含信号肽的一端插入 到转移器的通道，信号肽结合到转移器内的一个 位点，触发打开到内质网腔的通道，同时SRP被释 放，先前处于暂停状态的肽链合成又重新开始， 新生肽链随信号肽继续延伸，并通过转移器的通 道进入内质网腔。新生的多肽链边合成边向ER腔 转移，当新合成的蛋白质的羧基端通过ER膜时， 由位于内质网腔面的信号肽酶的作用将信号肽切 除，并从转移器孔释放出来，进入内质网腔，很 快被其他蛋白酶降解成氨基酸。此时转移器通道 关闭，核糖体也随之解离，脱离内质网，重新加 入“核糖体循环”。