④ 输出蛋白 (exportin)
Bidirectional traffic
➢Transport of large proteins into nucleus needs nuclear localization signal (NLS)
核定位信号
(nuclear localization signal，NLS)
核孔复合体(nuclear pore
complex)：
电镜下，核孔显示出复杂的结构， 是一个由颗粒蛋白、纤维蛋白构成的 复合功能区域。
(二) 核篮模型：
1992 Akey, Goldberg
① 胞质环 ② 核质环 ③辐 ④栓
① 胞质环（cytoplasmic ring）：核孔边缘的胞质面一侧，
环上分布有8条伸向胞质的短纤维。
2. 核间隙(peninuclear space )
① 内外核膜之间腔，宽约 20—40nm的间隙，
② 与内质网腔相通，其充满液 态的不定形物质，含有多种蛋白 质和酶等， ③ 胞质与核物质交换重要通道。
3. 核孔和核孔复合体
核孔(nuclear pore)：
内外核被膜上在一定距离处相互 融合的直径约40～150nm环状 小孔。密度与细胞类型和细胞生理 状态有关, 35～65个/m2。
1. 外核膜(outer nuclear membrane)
位于细胞核外侧、与细胞质相邻的膜，形态与糙 面内质网膜极为相似，其表面有附着核糖体.外 核膜是糙面内质网膜的特化区域。
内核膜(inner nuclear membrane)：
位于外核膜以内，面向核质的膜，表面没有核糖体 附着，内侧面有纤维状蛋白质网附着，称核纤层。
细胞核的化学组成
细胞核的基本结构
① 核被膜 ② 染色质 ③ 核基质 ④ 核仁
① 核酸 ② 蛋白质 ③ 脂类 (2%) ④无机盐和水(核基质)
核被膜(nuclear envelope)：
包围在细胞核的最外侧的双层单 位膜，是胞质与核之间的界膜。
超微结构：
① 外核膜和内核膜 ② 核间隙 ③ 核孔复合体 ④ 核纤层
把核孔复合体锚定在核膜上。
3.环带亚单位：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心的部分，
由8个颗粒状结构形成细胞核与细胞质物质运输的通道。
④中央栓：位于核孔中央, 并非所有的核孔复合体都有。
4. 核纤层(nuclear lamina)
紧贴内核膜内侧、由纤维蛋白组成的纤维状网架结构， 在核内与染色质及核骨架相连，核外与中间纤维连接。
亲核蛋白C端都有一段特殊的氨基酸序列，能被 核孔复合体上的特异受体识别，帮助入核蛋白通过核 孔复合体，进入细胞核内。
例：核质蛋白
通过核孔摄取核质 蛋白示意图 尾部带有入核信号 进入细胞核， 而头部没有核定位 信号，不能进入。
亲核蛋白向细胞核输入过程：
1. 蛋白与NLS受体，即输入蛋白imporinα/β二聚体结合 2. 货物与受体的复合物与胞质环上的纤维结合 3. 纤维向核内弯曲，转运器构象改变，形成亲水通道，货物通过 4. 货物与受体复合物Ran-GTP结合，解散，释放货物 5. imporin β输出细胞核，胞质Ran-GTP水解， Ran-GD核的形态：是核被膜的
支架，能维持核的轮廓， 使胞质骨架和核骨架形成一 连续网络结构。 b. 参与染色质和核的组装：周期性的变化，在间期核中 ，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位 点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体；在分 裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。
RNP的蛋白质上具有核输出信号（nuclear export signal, NES）， 可与细胞内受体输出蛋白exportin结合，形成RNP-exportin-RanGTP复合体，输出细胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的 RNA，Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回细胞核。
核糖体的组装
➢ NLS are present only in nuclear proteins
A typical NLS contains several consecutive basic amino acids (the positively charged Aa: Lys, Arg)
NLS由4～8个 氨基酸组成， 富含赖氨酸、 精氨酸和脯 氨
核重新转换为Ran-GTP 6. imporin α在核内exporin 帮助下运回细胞质
2) RNA及核糖体亚基的可通过主动运输输出核外
① 核输出信号 （nuclear export signal, NES）
② RNA与蛋白质形成 RNP复合物转运出细 胞核。
③ 输出蛋白exportin 存在胞核中，识别有 NES蛋白，帮助其输 出到细胞质
① 遗传信息体系 ② 生物膜体系 ③ 细胞骨架体系
遗传信息体系
基因、染色质、染色体 ④
核糖体
⑤
核仁
⑥
核被膜
⑦
第七章 核被膜,细胞核
细胞核的结构n:核仁，N:常染色质 ① 细胞核是细胞进化的产物． ② 由核膜包裹真核细胞的遗传物质, ③ 细胞核控制细胞的生长、发育、增殖、分化及其他各种生命活动。 ④ 失去细胞核的细胞不能继续增殖，而且很快死亡.
第二节 核被膜的主要功能
1．区域化作用：
① 遗传物质区域化，核与胞质分开， 有利于稳定基因组的结构； ② RNA的转录和蛋白质合成在时间和空间上分开； ③ 细胞进化的关键一步。
2. 物质交换作用：
a. 离子和蔗糖等小分子物质可迅速通过核膜运输， b. 大分子和颗粒物质经核孔复合体定向运输;
1) 生物大分子定向运输：
思考题
1. 名词解释 核被膜 核孔复合体 核定位信号
2. 简述核被膜和核孔复合体的结构与功能？
酸。不同的NLS 之间尚未发 现共有的特 征序列。
Normal pyruvate kinase: Chimeric pyruvate kinase
in cytosol
containing SV40 NLS: in nucleus
核定位信号(nuclear localization signal，NLS):
② 核质环(nuclear ring) ：核孔边缘的核质面一侧，形似篮
网,环上也分布有8条细长核篮丝，伸入核内，纤维末端的颗粒形 成一个直径为60nm的末端环。
③辐 (spokes)
1.柱状亚单位：位于核孔边缘形成孔壁，连接胞质环与核质环。
2.腔内亚单位：接近核膜的区域，部分穿过核膜伸入核周间隙，
核到质：转录，加工后的RNA、合成的核糖体大小亚基 质到核：DNA复制、RNA转录所需的酶及组蛋白/核糖体蛋白/核质蛋白
① 核定位信号
(nuclear localization signal， NLS)
② 输入蛋白 (imporin)
③ 核输出信号
(nuclear export signal，NES)
(1) 核纤层结构
组成：核纤层蛋白(lamin)
lamin 、lamin 、lamin a. 核膜上有lamin 受体，为lamin 提供结合位点，把核膜锚定在核纤层上, b. lamin 、lamin 与染色质、核骨 架相连。
Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis