影响也与它们对线粒体的伤害有关。玉米线粒体是对重金属较敏感 的细胞器。较低浓度的Pb、Cd处理时，线粒体内嵴减少或消失，在 Cd 50mgkg-1、Pb 1000mgkg-1条件下，线粒体肿胀成巨大型线粒体， 内腔空泡，有的线粒体溃解。因此，高浓度Cd、Pb对玉米线粒体的 伤害是不可逆转的，将造成呼吸作用降低，植物细胞死亡（彭鸣等 1991）。
细胞内积累的重金属可以通过各种方式影响植物本身的生理生化活 动，干扰细胞的正常代谢，对植物产生直接的伤害作用，因此是十 分复杂的过程,其中何为关键因素，尚不清楚，需要进一步研究。
2. 1. 2 重金属污染对植物的间接伤害
土壤是植物的天然培养基，又是植物体内 重金属的主要来源。 因此，研究重金属对土 壤环境的影响，对治理重金属污染，生产绿色 食品具有很重要的意义。
重金属对植物的伤害及 植物对重金属的抗性机理
本次课的主要内容

第一部分：重金属的危害抗性研究的重要性 第二部分：重金属对植物伤害效应及伤害机理
重金属污染对植物的伤害效应
重金属污染对植物的伤害机理

第三部分：植物对重金属抗性和抗性机理
植物对重金属的抗性
植物对重金属的抗性机理
一、重金属的危害抗性研究的重要性
因此,根系的重金属危害也是植物营养胁迫的主要原因之一。在重金 属影响下，植物体内营养元素失调，相应地代谢活动不能正常进行，致使 植物的生长发育间接的受到影响。
2. 1. 3 重金属污染对植物生长发育的影响
当外界重金属浓度超过植物的生长极限值
时，植物质膜透性、各种生理生化过程、生长 环境和营养状况受到不同程度的伤害，最后使 植物的生长发育受到不同程度的抑制。
在重金属胁迫下，植物叶片细胞质膜的组成和完整性遭大量外渗，外界有 毒物质进入细胞，结果导致植物体内一系列生理生化过程失调。
2. 1. 1. 1
水分代谢
砷As对作物的毒害，在于阻碍作物中水分输送，从 根部向地上部分的水分供给受到抑制；铬Cr可引起永久性 的质壁分离并使植物组织失水；Lamoreaux等（1977）报 道镉Cd可引起禾苗缺水并分析了使其缺水的原因；重金属 对植物蒸腾作用的影响也十分明显。在低浓度毒物的刺激 下，细胞膨胀，气孔阻力减小，蒸腾加速。当污染浓度超 过一定值后，气孔阻力增加或气孔关闭，蒸腾强度降低。 王焕校（1990）认为蒸腾下降可能与重金属诱导的植 物体内ABA（脱落酸） 浓度增加有关。 重金属对植物水分代谢的影响了解较少，具体机理尚 不清楚。有待进一步研究。
2. 1. 1. 3
呼吸作用
重金属对植物呼吸作用的影响十分显著。杨树华等（1986）报 道水稻种子萌发时的呼吸强度随Pb 浓度增加而降低，呈显著负相关 但Pb 对水稻呼吸作用的抑制可随着萌发天数的增加而下降。这种现 象的出现，可能与种子对不良环境的适应和本身的代谢调节有关。
线粒体是植物体内呼吸作用的场所，所以重金属对呼吸作用的
2. 1. 2 .1 重金属污染对土壤的影响
重金属在土壤中的积累，能全部或部分抑制许多生化反应，改 变反应方向和速度，从而破坏土壤中原有有机物或无机物所固有的 化学平衡和转化。 研究表明，进入土壤中的重金属能使土壤酶活性降低。和文详 等（2000）发现污灌土样中脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、淀粉酶、多酚 氧化酶、过氧化物酶和碱性磷酸酶的活性均明显低于清灌土样中这 7 种酶的活性。谢思琴等（1987）在水稻分蘖期，土壤中蛋白酶、 蔗糖酶、淀粉酶等的活性与红壤性水稻土中污染Pb 浓度呈负相关， 但酶活性与土壤添加Pb 浓度之间并非是一个简单的直线关系，在浓 度不同时，有一定的升降过程，表明了这种影响的复杂性。 重金属污染能使土壤微生物体系发生显著变化。研究表明，Cd 污染能减少土壤微生物群体，降低呼吸速率；As 污染对固氮菌、解 磷菌及纤维分解菌均有抑制作用；发光菌对毒性显示负效应。 所以 土壤微生物在重金属污染影响下，已失去了原来特有的生态状况， 并在一定程度上呈现受害现象。
孙赛初等（1985）研究发现，凤眼莲叶片中可溶性糖含量随着
Cd 浓度的升高而增加。他们认为，可能是由于叶内不溶性糖降解及 光合产物运输受阻所引起的。另外，糖代谢的紊乱也可能与葡萄糖
酶，蔗糖酶等的活性变化有关。
2. 1. 1. 5
氮素代谢
植物生长在重金属污染的环境中，氮素的吸收和同化受抑制， 蛋白质代谢失调，结果导致植物体内氨基酸水平发生明显的改变， 有的增加，有的减少，有的受影响很小。 张云荪等（1986）指出生长在Cd污染环境中的蚕豆，其种子 中的谷氨酸、甘氨酸、组氨酸和精氨酸对Cd 的积累最敏感，其 含量从种子中一开始积累Cd 就受到抑制；然而，甲硫氨酸、苯 丙氨酸等含量的变化似乎与种子中Cd 的积累量没有显著关系。 其中，脯氨酸的变化很特别，随Cd 的积累，先明显增加，然后 又逐渐减少。在重金属污染下，脯氨酸含量的这种变化可能具有 某种生理意义。 脯氨酸又通常被看作是植物体内的氨基酸库，因此，把脯氨 酸含量变化作为植物体内氨基酸代谢是否受重金属影响的指标是 值得考虑的。
实例一 60 年代,日本发生的 第二公害病—骨痛病，便是由于 食用被镉废水污染的土壤生产的 “镉米”所致。 实例二 贵州某地农村炼锌， 竟将三百多公里的地带毁损得寸 草不生。 由此看出，作为食物链中 的初级生产者的植物，过量的重 金属在它们的根、茎、叶以及果 实中大量积累，不仅严重地影响 植物的生长发育，而且还可经食 物链危及动物和人类等。正因为 如此，植物重金属伤害及抗性机 理的研究非常重要。
2. 1. 1 重金属污染对植物的直接伤害
植物生长在重金属污染的环境中，由于质膜是有机体与外 界环境的界面，所以植物细胞质膜首先接触到重金属，相应地 重金属首先并直接地影响到细胞质膜。重金属浓度越高，胁迫 时间越长，对植物细胞质膜的选择透性、组成、结构和生理生 化等的伤害就越大。 孔祥生等(1999)利用不同浓度的Cd 处理玉米幼苗，其叶片 电导度和MDA （丙二醛）含量随Cd 浓度的增大而增大. 证明
2. 1. 2 .2 营养胁迫伤害
重金属进入土壤后除了本身有可能产生毒性外，还可以通过拮抗或 协同作用，造成植物体中元素失调。短期实验表明,在含Pb 营养液中，豌 豆苗对Zn、Mn、Fe 的吸收明显地受到抑制，并且不同铅化合物对植物吸 收的影响不同，同时也与植物的部分有关。Cu 和其它微量元素之间也存 在交互作用，Cu 的存在可以降低大豆幼苗对Cd和Ni 的吸收，高浓度Cr 的 存在可以降低玉米和黑麦的吸Cu量（Koeppe 1981）。
2. 1. 3 .1 种子萌发
重金属可以抑制植物种子萌发。张义贤(1997)研究了六
种重金属离子对大麦种子的毒害效应。结果表明，不同重金
属均能抑制种子萌发，并且浓度越大，作用时间越长，抑制 效应越强。有人还发现重金属可以明显抑制种子内醇脱氢酶、 蛋白酶、淀粉酶和酸性磷酸酯酶的活性。 上述实验证明在重金属胁迫下，植物种子萌发受到抑制
由于重金属可以影响DNA 和RNA 的含量，而DNA 和 RNA通过转录和翻译与蛋白质合成有关，因此,还可以利用重 金属抑制DNA 和RNA 的合成去解释重金属抑制蛋白质的合 成。
2. 1. 1. 7 植物激素
植物激素也参与植物对重金属污染的反应。锌Zn 能使吲 哚乙酸合成受到抑制，刺激吲哚乙酸氧化酶的活性，加速吲哚 乙酸的分解，从而使生长素含量急剧下降。Coombes（1976） 研究了过量铜对大麦根中IAA-氧化酶活性的影响，发现幼苗和 成年植株中酶对铜的敏感性不一样。幼苗在所有铜水平下， IAA-氧化酶活性受到激发，但对生长了三周的植物而言，在高 铜水平下暴露1-4 天后，IAA-氧化酶活性慢慢降低，并认为 IAA-氧化酶活性的变化可能是植物铜害的机制之一。 小结
重金属可危害植物根系，造成根系生理代谢失调，生长受到抑制，反 过来受害根系的吸收能力可能减弱，导致植物体营养亏缺。研究表明， Cd 对根系透根电位和根系H+分泌存在抑制作用，并能使质子泵受抑60%， 而根系质子的原初分泌为细胞质膜上的ATP 酶所催化，是阴阳离子透过 质膜的次级运转的动力来源，因而Cd 等重金属还可通过影响根系对阴阳 离子的吸收平衡来影响根系代谢（Kennedy 等 1987，Haynes 1990）。
2. 1. 3 .3 植物发育
重金属对植物发育也具有明显的影响。As 能
使四季豆的生殖生长停止，不开花，不结实；Cu
处理后，水稻的有效穗数减少；受Pb 影响后，水
稻的成熟期推迟，空秕率增加，从而使产量大幅度
2. 1. 1. 4
碳水化合物代谢
一般认为，重金属污染时植物体内碳水化合物代谢紊乱。杨居 荣等（1995）报道Cd 污染可使几种植物体内可溶性糖含量降低；而 周建华等（1999）的实验发现，高浓度Cd、Cr处理可使水稻幼苗叶 片可溶性糖和淀粉含量降低；低浓度则对它们稍有促进作用，因此 认为植物体内可溶性糖变化可能与重金属的污染程度有关，即低浓 度重金属能增加植物的可溶性糖含量，在高浓度条件下，可溶性糖 含量则降低。
的原因之一与抑制酶活性有关。重金属胁迫抑制淀粉酶、蛋
白酶活性，即会抑制种子内储藏淀粉和蛋白质的分解，从而 影响种子萌发所需的物质和能量，致使种子萌发受到抑制。
2. 1. 3 .2
营养性生长
重金属对植物效应的表观现象之一是阻止生长。生长在重 金属污染环境中的植物，敏感性类型很容易受害，体内生理生 化过程紊乱，光合作用降低，吸收受到抑制，导致供给植物生 长的物质和能量减少，相应地生长受到抑制；即使能完成生活 史的耐性较强的品种，为了保持细胞正常功能，适应逆境，必 然要消耗植物生长过程中的有效能量。 当环境中重金属超过一定浓度后，就会影响植物生长。杨 树华等（1986）用Pb 溶液灌溉水稻和小麦，发现低浓度的Pb 就能产生毒害效应，表现为叶片变黄，整个植株生长受抑制， 以致最后枯死；大豆幼苗在50mgL- 1CdCl2 胁迫下，株高、叶 片数、叶面积、根系长度、侧根数目、根体积等形态指标均明 显低于对照植株，长势趋劣（周青等 1998）。