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• ⑤能观察到生殖细胞的发生及种质颗粒的传递过程。胚胎发 育的细胞分裂为不对称分裂，种系(germ 1ine)细胞中的种质颗 粒(germ line granule)或P颗粒。(P granule)在细胞分裂过程中仅 分配到形成种系细胞的细胞质中。细胞谱系研究表明，受精 卵(又称为P0种系细胞)的第一次卵裂产生AB创建者细胞和种 系细胞P1，种系细胞P1再次分裂后形成创建者细胞EMS和种 系细胞P2，P2进一步分裂后形成创建者细胞C和P3种系细胞， P3种系细胞再分后形成D创建者细胞和P4种系细胞。到幼虫 产出时，AB细胞经分裂和进一步分化产生包括皮下细胞、神 经细，胞、咽肌细胞、分泌腺细胞和1个体肌细胞在内的共 389个细胞；EMS细胞经分裂为MS和E2个创建者细胞后，MS 细胞再经分裂和分化出包括体肌细胞、咽肌细胞、神经细胞 和分泌腺细胞在内的80个细胞，E细胞则形成构成肠子的20个 细胞；C细胞经分裂和分化出包括皮下细胞、体肌细胞和2个 神经细胞在内的47个细胞；D细胞则形成20个体肌细胞；而此 时种系细胞P4才开始分裂出2个生殖细胞Z2和Z3。
④体细胞数量少，由于透明可见，易于追踪细胞分裂 谱系。产出的幼虫含有556个体细胞和2个原始生殖细胞 ，幼虫经4次蜕皮后变为成虫。若成虫为雌雄同体个体， 则含有959个体细胞和大约2000个生殖细胞；若成虫为雄 性个体，则含有103 1．个体细胞和大约1 000个生殖细胞 。
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第二节 果
蝇
黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 果蝇的分类地位归属于节肢动 物门、昆虫纲、双翅目、果蝇 科、果蝇属，其学名全称为黑 腹果蝇，现一般简称果蝇。其 名字源于它喜好腐烂的水果以 及发酵的果汁，是一种原产于 热带或亚热带的蝇种。它和人 类一样分布于全世界，并且在 人类的居室内过冬。
• 由于果蝇具有以上优点，近年来仍然被广泛用做分子发育 生物学研究的模型。在其胚胎发育的梯度假说被证实后， 已鉴定出了几个在卵子中形成梯度、调节细胞定位和分化 并决定胚胎发育方式的成形因子；在位于卵子后极和种质 (germ plasm)中发现了为种系细胞导向的蛋白因子． • 有趣的是，在1 997和1 998连续两年被《科学》杂志称为 当年十大重要突破成就之一。关于调控生物昼夜节律生物 钟基因的研究也多半是在果蝇中完成的(Bloom 1 998)。 • 果蝇的基因组大约为1 80 Mb，其常染色质部分约为120 Mb。到2000年3月，常染色质部分的全部碱基序列已基本 确定，其基因组大约编码1 3 600个基因，在数量上比线虫 还要少，但这些基因具有明显的功能多样性(Adams et a1．2000)。
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• 主要优点 1. 体积小，易于繁 殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 基因组序列已全 部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。(120Mb encodes 13,601 proteins)
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• 1978年长期在美国加州理工学院从事果蝇遗传和发育研究 的Edward B．I．ewis采用饱和诱变的方法随机破坏近一半 的果蝇基因，然后通过显微观察来研究和分析影响体轴形 成和分节模式的基因，并由此鉴定出1 5种不同的由于突变 引起体节缺陷的基因。 • 很快，人们在其他高等生物和人类细胞中发现了同样的或 类似的基因，并证明这些基因在发育过程中执行了相似的 功能。这两位用果蝇作为模式生物开创分子发育生物学研 究的学者就是1 995年与LewiS一起分享诺贝尔生理和医学 奖的Christiane Nusslein—V01．hard和EricWieschaus.
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模式生物
模式生物 model organism 作为实验模型以研究特定生物学现象的动物、植物和 微生物。从研究模式生物得到的结论，通常可适用于 其他生物。
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理想的研究系统是科学发展的关键。在发育生物学的形成和发展过程中， 许多划时代的突破往往与一些模式物种相关。 今天，当我们回顾精子和卵子的发现及精卵受精这一重大发育生物学问 题的诠释时，就会想起1 9世纪后期一批欧洲胚胎学家用海胆(seaurchin)所进 行的一系列观察； 当我们津津乐道1 995年度的诺贝尔奖获得者Ed，ward B．Lewis、 Christiane Nusslein—Volhard和Eric F．Wieschaus关于早期胚胎发育基因调 控的重大发现时，无不羡慕他们继承了基因学说的创建者FhomlaS Hunt Morgaln等的优良传统，选用果蝇这一绝好的模式动物； 当1 997年和1 998年全世界的人们惊叹克隆羊、克隆牛和克隆鼠的诞生及 体细胞克隆技术日臻成熟时，发育生物学研究者所思索的则是20世纪六七十 年代英国发育生物学家John Gurdon．用非洲爪蟾这一有着王者之称的模式 脊椎动物所进行的有关体细胞核移植的开创性研究工作。 特别是20世纪90年代分子发育生物学兴起后，模式生物显得更为重要。
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• 将华美广杆线虫中的1 8 89 1个蛋白与酿酒酵母的 62 1 7蛋白、大肠杆菌的4289个蛋白及目前可利用 的人类的4979个蛋白进行比较分析后发现，人的 4979个蛋白中有74％可在线虫中找到对应蛋白， 线虫有36％的蛋白可在现知的人类蛋白中找到相 关蛋白。总的比较结果表明，较小的基因组有较 多的组分与较大的基因组相匹配，且较大的基因 组含有更多可与之对应的蛋白。有趣的是，线虫 中没有发现在酿酒酵母和大肠杆菌中都能与之匹 配的蛋白。当然，尽管线虫的基因组已全部测序， 但已做过遗传分析的蛋白基因还只占其基因总数 的10％～25％。因此，有关线虫基因的真正研究 可以说是刚刚开始，前面还有很长的路要走。
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• 一．果蝇的两个重大贡献 • 谈起果蝇，已学过遗传学的人大概无人不知。自1 9 1 0年遗传学泰斗Thomas Hunt Morgan发现其第 一个突变体白眼果蝇以来，其作为模式生物的历 史已有90多年。正是以它为模式生物，Morgan和 他的一批弟子们才从有关性连锁、性染色体、多 线染色体和伴性遗传等遗传规律的发现中提出了 基因论，奠定了现代遗传学的基础，并由此使 Morgan获得了1 933年的诺贝尔生理和医学奖。 也就是从那时开始，生物学家才普遍认识到模式 生物在生命科学研究中的重要作用。
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二、果蝇的生命周期
• 果蝇的生命周期在室温下一般为2周左右。成虫产出的受 精卵只经l d的胚胎发育就孵化出幼虫；幼虫经历两次蜕皮， 由第一期幼虫经第二期幼虫约3 d时间发育成第三期幼虫， 第三期幼虫再经2～3 d．的化蛹过程形成蛹；在蛹中约经 过历时5 d的变态，然后孵出成虫。成虫孵出后在12～14 h 内开始交配产卵，产出的受精卵又开始进入下一个生命周 期(图4—3)。果蝇成虫的长度为2 mm，大约可存活9 d左右。
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第三节 爪 蟾
• 一、爪蟾的分类地位及其作为模式生物的意义 • 爪蟾的全称为光滑爪蟾(Xenopus laevis)，它属于脊椎动物 两栖纲(Amphibia)、无尾目(Anura)、负子蟾科(Pipidae)、 爪蟾属(Xenopus)。因产于非洲，又名非洲爪蟾，现一般 简称为爪蟾。
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负子蟾科 学 名：Xenopus laevis 属 名：Xenopus 食 性：由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的无脊椎 动物 。人工饲养条件下，可以喂饲植物性饲料和动物性饲料 ，如动物肝脏和植物类的水藻。 分 布： 由南非的热带草原起，北至肯尼亚，乌干达西 至喀麦隆。人工饲养方面。
Develop 近30年来的研究表明，华美广杆线虫的确 是分子发育生物学及细胞生物学、分子生 物学和神经生物学研究的极好模型。 •
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作为模式生物，华美广杆线虫的主要优点如下：
• ①可在实验室用培养皿培养。由于以细菌为食，在实验室培养 时，一般是先让琼脂培养皿长满细菌，再接种线虫。 • ②生命周期短(一般为3.5d)，胚胎发育速度快。在培养温度为1 6度，胚胎发育期为1 8h；在培养温度为25度，胚胎发育期为1 2 h。
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第一节 华美广杆线虫
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• 一．华美广杆线虫的分类地位 • 华美广杆线虫是一种长为1 mm，自由生活于土壤 中的小线虫，隶属于线形动物门(Nemathelminthes)线 虫纲(Nematoda)小杆线虫目(Rhab—ditida)广杆线虫属 (Caenorhabditis)。就其与人类的关系来说，华美广杆 线虫在现已记录的大约2万种(估计可能有4万～1 000万 种)线虫中，并不是最重要的线虫，所以在我国，即使 是从事生命科学研究的学者对其还相当陌生。然而，线 虫的确与人类生活密切相关。一提起寄生于人类肠道中 的蛔虫、钩虫和蛲虫及寄生于人的淋巴系统内的丝虫曾 经给人类带来的危害和痛苦，有谁会不为之惧怕呢?其 实这些病原寄生虫都属于线虫一类。不同的是，华美广 杆线虫不是寄生线虫，而是生活于土壤中、以细菌为食 的一种自由线虫。
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三．基因组大小及其基因组成
• 华美广杆线虫是继病毒、细菌和酿酒酵母之后 基因组已经被完整测序了的第一个多细胞动物， 其基因组由97兆碱基组成。在这97兆碱基中，， 预计含有1 9 099个编码蛋白的基因，即平均每5 kb含有1个基因。每个基因平均含有5个内含子， 基因组的27％被预期的外显子占据。与以前基于 部分少量序列所作的估计相比，由完整基因组序 列所预测的基因数要多得多。其基因量大约是酿 酒酵母的3倍，是人类的1／5～1／3。