（二）钙泵（Ca2+ pump ）
又称Ca2+-ATP酶。
构成：1个多肽构成的整合膜蛋白，每个泵 单位含有10个跨膜α螺旋。
分布：
细胞质膜和内质网膜上。 肌细胞的肌质网膜上。
工 作 原 理 ：
3. 构象改变，破坏Ca2+结 4. 去磷酸化
1. 2Ca2+与位点结合 2. ATP水解；磷酸化
1、同向协同（symport）
物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖 的吸收伴随着Na+的进入。载体蛋白有两个结合位点，同 时与Na+和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合，进行同向转 运。
2、反向协同（antiport）
物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反。如动物细胞 分裂时，常通过Na+/H+反向协同运输的方式来向细胞外转 运H+，以调高细胞内的PH值。
二、质子泵
1、P-type：利用质子泵自磷酸化发生构象的改变向细胞 外转移质子，如植物细胞、真菌和细菌的质膜上的H+ 泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵。
2、V-type：由多亚基构成，位于动物细胞溶酶体膜、破 骨细胞和肾小管细胞的质膜以及植物细胞、真菌和细 菌液泡膜上，故又称膜泡质子泵(vacuolar proton pump) 。其水解ATP产生能量，但不发生磷酸化。将 H+从细胞质基质泵入细胞器，以维持基质的pH中性和 细胞器内的pH酸性。
6. 2K+释放到细胞内， α亚基
4. 3Na+释放到细胞外 5. 2K+结合；去磷酸化 构象恢复原始状态。
每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+， 转进两个K+。 是一种基本的、典型的主动 运输方式。
Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透压，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。
通透性决定于：分子的大小，脂溶性（极性）大小。
人工膜对各类物质的通透率
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分
子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度 较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡 萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通 透的。
四、协同转运（cotransport）
是一类由Na+-K+泵或H+泵与载体蛋白协同作用， 靠间接消耗ATP完成的主动运输方式。
动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。
植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。
根据物质（葡萄糖、氨基酸）运输方向与离子沿浓 度梯度的转移方向，可分为： 同向转运（symport）与反向转运（antiport）。
非特异性胞吞作用 受体介导的胞吞作用：胞饮和吞噬
受体介导的胞饮作用
1. 大分子转运物(ligand)与细胞质膜上互补受体(receptor) 结合。
2. 网格蛋白/笼状蛋白（clathrin)聚集在膜下的一侧，通过结合素蛋 白（adaptin) 与跨膜受体结合，形成复合物。
3. 细胞质膜逐渐凹陷，形成有被小窝(clathrin coated pit)。
对pH有依赖性。
配体门控通道
乙酰胆碱受体是由4种不同的亚单位组成，形 成一个结构为α 2βγ δ 的梅花状通道样结构，其 中的两个α 亚单位是同两分子Ach相结合的部 位。
二、被动运输与主动运输
被动运输 概念：是通过简单扩散或协助扩散实现物质由高
浓度向低浓度方向的跨膜运转。
特点：运输方向由高浓度向低浓度 能量消耗 无
合位点并释放Ca2+到膜的 另一侧
每消耗一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
功能：
于细胞膜和内质网膜上，它将Ca2+输出细胞或泵 入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度的 游离Ca2+。 在肌细胞的肌质网膜上，在肌质网内储存Ca2+， 对调节肌细胞的收缩运动是至关重要的。钙泵占 膜整合蛋白的80%以上。
ATP驱动泵：水解ATP，逆浓度梯度摄取营
养。
转运底物：在细菌质膜上-氨基酸、多糖、
磷脂、多肽、甚至蛋白质；在哺乳类细胞质膜 上-磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其它小分子。
特异性：是载体蛋白，每一种ABC转运器
只转运一种或一类底物。
Mammalian MDR1 protein
MDR1 （multidrug resistance protein1，多药抗性蛋白1） 是第一个被发现的真核细胞ABC转运器，在癌细胞内该基 因常过度表达。 水解ATP，并将脂溶性药物（抗肿瘤药物）逆浓度梯度从 细胞质内转运到细胞外，降低细胞内药物浓度，产生抗药 性。
4. 发动蛋白/动力素 (dynamin) 在颈部组装成环。
5. dynamin水解GTP并引起颈部缢缩，形成有被小泡(clathrin coated vesicle)脱离细胞质膜。
6. 有被小泡脱包被，并与早期胞内体融合，将转运物与部分胞外液 体以及膜上受体摄入细胞。
受体介导的胞吞作用
受体的去向： 1. 大部分受体返回原来的质膜区
（二）水孔蛋白
水分子简单扩散的速率很低，不能满足特殊组织和功能的 需要，人们推测膜上有水通道。
目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名 为水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。
是内在膜蛋白；存在于特异性组织细胞；是水分子快速跨 膜转运通道；只允许水分子通过。
（三）协助扩散
特点： ①运输方向； ②膜转运蛋白； ③消耗能量
进行主动运输的物质：
各种离子（如钠离子、钾离子、氯离子、碳酸根离子、钙 离子等）。 葡萄糖、氨基酸等带电荷极性分子 。
主动运输能量的来源不同：
1. ATP间接提供能量(耦联/协同转运蛋白)： 同相 /反相转运蛋白，同时转运两种溶质，一种(Na+ 或 H+)形成电化学梯度为另一种分子运输提供驱动力。 2. ATP直接提供能量（ATP驱动泵）：是ATP酶。 3. 光能驱动：在细菌中，对溶质的主动运输与光 能的输入相耦联。
于动物细胞的质膜上。 功能：逆浓度梯度和电化学梯度泵出Na+,泵入K+,维持细胞
内低Na+高K+的离子环境，对神经冲动的传播和维持细胞 的渗透平衡时非常重要。
E-enzyme 酶； E1,E2:酶的不同构象
工 作 原 理 ：
Na+-K+ATP PUMP
1. 3Na+结合到结合位点上
2. ATP水解；α亚基磷酸化 3. α亚基构象变化
概念：是极性分子和无机离子在膜转运蛋白（如葡 萄糖载体）协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的 跨膜运输。
载体蛋白介导的协助扩散的特点： ①转运速率比简单扩散高；
②存在最大转运速率，饱和性； ③有底物特异性。
（四）主动运输
概念：主动运输（active transport）是指由载体蛋 白介导的物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度 低的一侧向浓度高的一侧的跨膜运输方式。
第三节 胞吞作用（endocytosis） 与胞吐作用（exocytosis）
大分子与颗粒性物质的跨膜运输 膜泡运输:转运过程中，物质包裹在囊泡中。 批量运输：同时转运一种或多种数量不等的
大分子与颗粒性物质。
属于主动运输：消耗能量
㈠ 胞吞作用（endocytosis)：内吞作用，入胞作用
通过细胞质膜内陷形成囊泡(胞吞泡），包裹外界物质（如营养物 质）并将之输入细胞的过程。 ●胞饮作用（pinocytosis）:胞吞物为溶液。 ●吞噬作用（phagocytosis）：胞吞物为颗粒，如微生物。
2. 通道蛋白：根据溶质的大小和电荷来辨别 可否通过，形成通道、运输物质
载体蛋白及其功能
不同的膜上分布着不同的载体蛋白，与膜的功能 相关，每种都是高度选择性的：细胞质膜--转运糖、 氨基酸、核苷酸；线粒体内膜--丙酮酸、ATP。
有的是被动运输，多数是主动运输，见表5-2。
载体蛋白通过构象改变介导溶质的被动运输的模型
3、F-type：由多亚基构成，位于细菌质膜，线粒体内膜
和植物细胞的类囊体膜上。顺H+浓度梯度转运质子。
利用释放的能量合成ATP，也叫H+-ATP合成酶。
三、ABC 超家族
ABC超家族（ABC superfamily）:分布
广泛，庞大的蛋白家族，有两个跨膜结构域和 两个原生质侧的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器。
第五章 物质的跨膜运输
细胞质膜是细胞和细胞外环境之间的一种 选择性通透屏障，它既能保障细胞对营养 物质的摄取，保障代谢产物的排除，又能 调节细胞内离子浓度，使细胞保持相对稳 定的内环境。
细胞质膜是选择性通透屏障 水相
脂溶性分子和小的不带电的分子能以
油相
简单扩散的方式通过。
对多数水溶性分子和离子的透过需要
氨基酸是指含有氨基的羧酸。生物体内的各 种蛋白质是由20种基本氨基酸构成的。

氨基酸残基
蛋白质的四级结构

亚基
第二节 离子泵和协同运输
转运 离子
ATP驱动泵：也称ATP酶，催化ATP水解而释放能量；是 整合膜蛋白，载体蛋白。在膜的原生质表面有 ATP结合位点。根据结构和功能特性可分为4类：
P-型离子泵， 转运Na+,K+,Ca2+等
胞饮与吞噬作用的3点区别：
特征 胞饮作用
内吞泡的大小 小于 150nm
转运方式 连续发生的过程
吞噬作用
大于 250nm。
需受体介导的 信号触发过程