核糖体小亚基 30s 内的 16s rRNA 3’-末端有顺 序 5’-PyACCUCCUUA-3’，Py 可以是任何嘧啶核 苷酸。 于是这段顺序即与 mRNA 前导顺序中的S.D 序 列能够形成稳定的碱基对。 翻译的方向： 沿
（三）起始复合物的形成
（1）30S 起始复合物的形成
首先在辨认 mRNA 的 S.D 序列后，核糖体 30s 亚基 和 甲酰甲硫氨酰 - tRNAfMet （fMet-tRNAfMet） 与 mRNA结合，形成 30S 起始复合物。 生成此复合物时需要 GTP 和三种蛋白起始 因子（initiation factor ，IF）— IF-1，IF-2 和 IF3。这 3 种起始因子都连接于 30S 上，GTP 稳定这 种结合。 fMet-tRNAfMet 结合在 mRNA 的 AUG 上， 最终形成30S 起始复合物。
这个假说认为密码子-反密码子的相互作用， 首先要求前两个碱基对是标准型的碱基互补， 以保证结合有最大限度的稳定性，第三个碱基 则要求不那么严格，可以允许结构上有小小的 波动（即摆动）, 并允许有某些特异的碱基参 与。
Ala 的反密码子TGC，可以识别丙氨酸的同义密码子 GCU、GCC、GCA。
12.2 蛋白质生物合成的过程

12.2.1 12.2.2 12.2.3 12.2.6
翻译的起始 肽链的延伸 肽链的终止 肽链的折叠、加工与转运
12.2.1 翻译的起始（原核）

氨基酰- tRNA 合成酶催化大肠杆菌蛋白质 合成的第一个氨基酸都是甲酰化的甲硫氨酸， 即 N-甲酰甲硫氨酸（f Met）。 Met 的甲酰化是在 Met - tRNA fMet 合成后， 由 转甲酰基酶 催化，但转甲酰酶不会催化组成 肽链中的甲硫氨酸甲酰化。 起始的 tRNA fMet，能特异地识别起始密码子 AUG。

tRNA 结合氨基酸这个过程也称为氨基 酸的活化。当氨基酸结合于 tRNA 以 后，就称为 氨酰化的 tRNA 或 氨基酰 tRNA。
氨基酰- tRNA 合成酶
氨基酸 + tRNA + ATP → 氨基酰-tRNA + AMP + PPi
O R1CHCOOH NH2 + OH
O OH O
O O 腺苷 E1
12 蛋白质的生物合成



12.1 参与蛋白质生物合成的物质 12.2 蛋白质生物合成的过程 12.3 中心法则
12.1 参与蛋白质生物合成的物质



12.1.1 翻译的模板 12.1.2 肽链合成的场所 12.1.3 tRNA和氨基酰-tRNA
12.1.1 翻译的模板

遗传密码：
mRNA中的 三个碱基编码一个 氨基酸。此 三联碱基组 称为一个密码子 （codon）。
12.1.3 tRNA和氨基酰-tRNA

解码系统：
tRNA 具有能通过碱基互补的方式识别密 码子的特异部位，又有能结合相应氨基酸的 特异部位，并把氨基酸携带至蛋白质合成的 部位。 tRNA 结合相应氨基酸需一种酶来催化，这 种酶称氨基酰合成酶（aminoacyl Synthetase）。
（一）氨基酸与 tRNA 分子的连接
（一）核糖体的化学组成


（1）原核生物核糖体的化学组成 （2）真核生物核糖体的化学组成
（1）原核生物核糖体的化学组成
21种不同的蛋白质
30S亚基
16S r RNA
32 种不同的蛋白质 70S核糖体
50S 亚基
23S rRNA
5S rRNA
核糖体（大肠杆菌）结构
（2）真核生物核糖体的化学组成
40S 亚基
（一）fMet - tRNA fMet 的形成：
（二）翻译起始信号
mRNA 上起始密码子 AUG 通常离 mRNA 5’-末 端约 20 - 30 个碱基，在这段前导顺序中，具有一段 特殊顺序 AGGAGGU，位于起始 AUG 之前的固定 的位置上，称为 S.D 序列（Shine-Dalgano 顺序）。
P
P
P
HC NH2
（二）密码子-反密码子的相互作用
mRNA 上密码子的每个碱基与 tRNA 反密 码环上的密码子碱基即互补ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ成碱基对：
反密码子 3’- X’-Y’-Z’-5’ 密码子 5’- X- Y- Z - 3’
摆动假说:
1965 年 F.Crick 提出摆动假说（Wobble hypothesis）

遗传密码的主要特征:
1. 密码子无标点符号 2. 密码子的不重叠性
3. 密码子的简并性 4. 密码子使用频率不同 5. 密码子与反密码子配对的不严格性 6. 密码子的通用性 7. 密码子的防错性
12.1.2 肽链合成的场所
核糖体（ribosome）是蛋白质合成 的主要场所。它含有蛋白质合成中所需 要的多种酶活性，能按适当的位置和方 向把 mRNA 分子和带有氨基酸的 tRNA 分子结合在一起最终 将 mRNA 分子的 碱基顺序 翻译成 氨基酸顺序。
HO P O P O P OH
O O 腺苷 E1 + OH
O OH
R1CH CO O P NH2 OH
HO P O P OH
C tRNA P P
C A
2' OH OH 3'
O R1CH CO O P NH2 OH O 腺苷 E1
P
C
C A OH O CO R1 氨基酸的活化作用 O HO P OH O 腺苷 E1
约 30 种不同的蛋白质
18S rRNA
约 50 种不同的蛋白质
80S 核糖体 60S 亚基
23S rRNA
5.8S rRNA 5S rRNA
（二）核糖体的结构与功能
核糖体的结构至少要满足如下的部位：




（1）容纳 mRNA 的部位 （2）结合氨基酰-tRNA的部位（称A-位点） （3）结合 肽基-tRNA 的部位（称P-位点） （4）形成肽键的部位（转肽酶中心）
肽酰基位点 （P位点） 氨酰基位点 （A位点）
大亚基 AA 反密码子
3'
5'
mRNA 结合位点
小亚基
密码子
大肠杆菌70S核糖体
（三）多核糖体
蛋白质合成过程中一个 mRNA 的分子上不止结合 一个核糖体而是一群核糖 体同时翻译一个 mRNA 分 子，这群核糖体称为多核 糖体（polysome）。
多个核糖体同时翻译一个 mRNA 分子，这显著提高了 mRNA 的利用率。 一条 mRNA 的最大利 用率可达每 80 个核苷酸结合一个 核糖体。