3.记忆的定位虽比较弥散,但还是有一定的专门化, 不同学习记忆过程涉及的脑区不尽相同。
（一）学习分类
学习
非联合型学习 联合型学习 认知学习
(条件反射
习惯化 敏感化
以外的学习)
经典条件反射 操作条件反射
(条件反射性学习)
程序性学习 (熟练技巧)
情绪学习
（二）记忆分类(1)根据保持时间与工作性质
短时记忆与长时记忆 工作记忆与参考记忆 工作记忆(working memory, WM)是对某次学
学习机制的两类突触设想
US 调节神经元
US 突触前神经元
突触前神经元
CS
. …. .... CR
….
CS
..… CR
突触后神经元
三、学习记忆过程的化学调控
学习记忆的脑机制主要是通过递质、调质 来实现；另外，还有激素的影响，这些就 形成了化学调控。
（一）中枢胆碱能递质与学习记忆
Ach有助于学习记忆。
槟榔碱则可改善东莨菪碱引起的记忆障 碍。
5．东莨菪碱曾被应用于助产，在使用后， 产妇往往不能回忆分娩时的情况。
6．Palmer（1991）研究发现，新皮质胆 碱通路功能的降低与老年痴呆病人的学 习记忆能力丧失有关。
7.脑内胆碱能神经元分布甚广, 海马的 胆碱能系统与学习记忆相关。已知隔 区-海马-边缘叶的M-胆碱能突触与短 时记忆有关,曾有人称为“记忆突触” 。
运动皮质
三、神经系统的信息储存
1.记忆痕迹 学习记忆的神经基础的定位已经成为研究进展
的最大障碍,并且仍然是研究的根本问题。有一 个概念必须明确,即记忆痕迹有其定位的前提,并 不意味着记忆痕迹只有单一的解剖定位;相反,记 忆痕迹回路可以包含一系列(记忆)位点,平行的 回路或反馈环路。
（1）
Pavlov将CR 的暂时联系定 位于大脑皮质; 1940年, Shurraner & Cullar证明,脊 髓动物也能建 立简单的CR; 因此,可以说,整 个神经系统都 具有学习记忆 所需的可塑性。
ห้องสมุดไป่ตู้
（2）Lashley为寻找记 忆痕迹(学习的代表区) 而进行大量实验。 在大 鼠学会走迷宫、光线分 辨作业后，切除不同部 位的大脑皮质。
结果:所研究的学习类型 不依赖皮质联系；切除 的量比部位更影响业绩 受损。
本意是从定位观点出发, 结果是支持整体理论。 导致等势原理及整体作 用原理的产生。
1．用胆碱酯酶抑制剂二异丙基氟磷酸（ DFP ， diethyl fluorophosphate）阻止胆碱酯酶（AchE） 破坏Ach，使脑内保持高浓度。
实验发现:学习后1天或4天给药对学习无影响； 学习后7天后给药损害记忆；学习后21天后给药 则易化记忆（未给药动物已开始遗忘）。
据此推测，记忆的储存和提取与中枢胆碱能突触 的效能有关，DFP只有在促使脑内胆碱能效应达 到最佳水平时，才有易化作用；若胆碱能效应超 过最佳水平时，则产生相反效果。
（二）儿茶酚胺类（CAs）递质与学习记忆
情绪兴奋状态下释放的肾上腺素（E）可增 强事件记忆储存。
1.Gold等（1988）进行大鼠避暗学习（明 暗两室笼，进暗室给电击足底，以明室停留时 间长度作对电击的记忆程度）；结果发现，强 电刺激引起避暗（在明室停留）时间长于弱电 刺激；弱电刺激+注射E引起避暗（在明室停留） 时间等同于强电刺激。提示E增强记忆巩固。
一、简要概述
记忆的脑机制又有整体、细胞、生物膜、 分子等层次不同的神经生物学、分子生物 学基础。这些生物学基础又因记忆系统、 记忆过程和记忆模式不同而异。
关于记忆过程、记忆系统和记忆模式
1.记忆过程 编码、固化、储存、提取等, 过 程不同,脑机制也不同。如海马对某些特定 的记忆是需要的,但对任何信息的提取没有 作用。
Penfield就让她对H.M.作研究。
H.M.９岁时从自 行车上摔下，丧 失意识５分钟； １０岁起轻微癫 痫，逐年加重。 高中毕业工作， 虽服药但发作仍 日益加重，影响 工作。２７岁时 手术切除两侧长 达８ｃｍ的脑组 织（包括内侧颞 叶、杏仁核及海 马前２／３） ， 癫痫发作缓解， 知觉、智力、人 格未受影响；各 方面大都正常。
（5）Milner长期随访的病例H.M.
Brenda Milner是Hebb的研究生, 主要研究癫痫病人脑手术后,颞叶对 病人的影响。在手术室见到 Penfield报道的病例触动了她, 作为 实验心理学家,她不能认同Penfield 的推测;大多数单侧颞叶切除的病人 并无什么影响,但有两例出现严重顺 行性遗忘,她们推测,这两人的另一侧 可能存在未发现的病变。后来,神经 外科医生W.Scoville有一名两侧内 侧颞叶切除的病人也有类似症状,他 就是H.M.
习训练时出现的特殊刺激或线索的暂时 储存,等待处理的记忆信息。
记忆分类(2)根据储存与回忆方式
记忆
┏━━━━━┻━━━━━┓
陈述的
非陈述的
（外显的explicit ） （内隐的implicit）
事实 事件 技巧与 启动 运动 习惯化 情绪 习惯 效应 CR 敏感化 学习
海马-内侧颞叶、纹状体 新皮质 基底节 反射 杏仁核 前额、间脑 小脑 小脑 路径
对H.M.的研究表明，他保留了童年记忆；短时记 忆正常，通过不断复述，可记住６个数字，但经 不起干扰；他的缺陷是不能形成新的陈述记忆； 他能形成新的程序记忆（镜画技术），虽记不住 训练镜画的经历（陈述记忆），但学会了操作技 能（程序记忆） 。
6.Thompson的痕迹CR研究
Thompson等用小脑研究兔的瞬目条件反射： 声音(CS)-对角膜吹气(UCS)建立条件反射；记录各种脑细胞 学习期间的电活动，发现小脑的外侧栓状核(LIP)在训练开始 时反应微弱，随学习进行，反应增强。
学习与记忆
山东大学医学院医学心理学研究所 潘芳
一、简要概述
传统心理学与神经生理学对学习记忆 机制的研究是沿着一条基本假设前进的。 即认为,学习记忆是统一的过程,这一过程 发生在脑内某些特定部位 (功能定位观 点) 。这就是脑结构、细胞、分子三个不 同层次的学习记忆机制。
一、简要概述
20世纪90年代,多学科协作的脑科学产生 许多新方法, 形成多重记忆系统的理论 。 现代认知神经科学并不把记忆看成统一的 过程和统一的记忆系统。因为只有讨论某 一特定记忆系统中某一具体过程时,研究它 的脑机制或神经相关物质才有意义。
A
B
C
D
E
F
在训练开始时，用冷冻或药物暂时抑制此核的活 动，像平时一样呈现CS及UCS，没有发现学习的 证据(即LIP抑制期间没有反应)。等抑制作用消失 后，继续训练，家兔开始学习，它们学习速度与 没有接受训练的动物一样。这证明，在抑制期间 的训练是无效的。为了确定是学习发生处，还是 信息传递处？研究者抑制红核接受小脑传入的中 脑运动核的活动，家兔再次在训练时无反应，而 当红核从冷冻或药物抑制中恢复，家兔对音调产 生强烈的反应。这就是说，红核的暂时抑制阻断 了反应，但没有阻断学习；因此认为这种学习发 生于唤起这种学习的序列中的最后结构。
他提出神经系统的两条原则：
等能性(equipotentiality)是指大脑皮 质的各处同等参与复杂行为如学习，皮质 任何部分均可以相互取代。
群体作用(mass action) 指大脑皮质是 作为整体参与工作的，投入愈多，效果愈 好。
（3）Hebb定律
Hebb质疑等势原理,提出细胞集合学说,如今发 展为Hebb定律(活动依赖性神经元可塑性改变); 这种突触修饰机制已被广泛接受。
Hebb的修饰作用(Hebbian modification)
这一假说指出了突触的 可塑性, 在视系统中得到 验证。
LGN中两个靶细胞分别具有来自两 眼的输入,最初重叠,以后在兴奋影 响下分离。a.上眼两输入同时兴奋, 激活LGN的上靶神经元;但不能兴 奋下上靶神经元。兴奋输入到兴奋 靶细胞,进行Hebb修饰,从而提高 效率。b. 与a同,只是换成下神经元 和下靶细胞。 c.随时间推移,一起 兴奋的神经元一起进行组构。
家兔瞬目条件反射研究流程图
音调 耳
听觉通路
眼 吹气
传入径路
小脑LIP核
红核
VI脑神经 瞬膜
这类条件反射的机制在人类可能也一 样，对青年人眨眼的经典反射时作扫描 可见小脑、红核及其它一些脑区的活动 增加(Logan & Grafton,1995)。
小脑受损患者眨眼条件反射受损 (Woodruff-Pak , Papka & Ivry,1996)。
他认为脑内反映外界客观物体的是由被该物体激 活的所有皮质细胞组成的(他称之为细胞集合)
脑内反映外界客观物体 是由被该物体激活 的所有皮质细胞组 成的,“细胞集合” (cell assembly)来 完成。这些细胞相 互连接,只要细胞集 合内的连接持续激 活,就能作为短时记 忆保存;如激活时间 足够长,就可能通过 一种“生长过程” 使记忆巩固。如一 个刺激再激活集合 内的部分细胞,就可 诱发整个细胞集合 的反映而形成循环。
2.记忆系统 五大记忆系统的脑结构及提取 方式不同。
3.记忆模式 是指研究中使用的实验范式 (paradigm),即用什么刺激(作业方式) 、 如何记录(脑成像,电生理等) 。
二、记忆研究的当前认识
1.脑内有多种记忆系统, 是由许多神经回路组成 的多功能网络。
2. 研究从不同水平进行:脑区代谢、神经通路、 细胞电活动、突触结构、离子通道、递质-受 体、蛋白质合成等宏观及微观研究。
声音(CS)-对角膜吹气 (UCS)建立条件反射； 记录各种脑细胞学习 期间的电活动，发现 小脑的外侧栓状核 (LIP)在训练开始时反 应微弱，随学习进行， 反应增强。
小脑外侧间 位核 (lateral interpositu s ,LIP )