第六章植物营养概论二、植物营养学的主要领域植物营养学：研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外环境之间的营养物质和能量交换的科学。

植物营养学与多个学科交叉，目前其主要领域包括如下：1.植物矿质营养生理学2.根际微生态系统中的物质环境及其调控3.逆境植物营养生理学4.作物产量生理学5.植物营养生态学6.植物矿质营养遗传学7.植物土壤营养8.肥料学与优化平衡施肥三、植物营养学的研究方法1.田间生物方法1）最基本的研究方法2）接近于生产条件3）比较客观地反映农业实际4）结果对生产更有实际的和直接的指导意义5）其他试验结果在应用于生产以前，都应该通过田间试验的检验2.模拟研究方法通常叫盆栽试验或培养试验特点：在人工严格的控制条件下，在特定的营养环境下对植物的营养问题进行研究。

优点：便于调控水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究和开展在田间条件下难于举行的探索性试验。

-----结果都停留在理论阶段，只有通过田间试验进一步检验，才能应用于生产。

方法：土培、砂培和水培（溶液培养）等3.植物根系和根际研究方法根系：摄取、运输和储存营养物质以及合成一系列有机化合物的器官，是植物的地下生长部位。

根系研究近年来发展迅速。

主要领域有：根系生态学、根系生理学、根系解剖学根际是受植物根系生理活动的影响，在物理、化学和生理学特征上不同于原土体的特殊区域，是土壤-植物根-微生物三者相互作用的场所。

根际研究在理论及生产实践上都有重大意义。

4.生物统计和生物数学的方法在近代植物营养研究中，数理统计已成为指导试验设计、检验试验数据资料不可缺少的手段和方法。

优点：能正确对试验方法进行设计和研究试验误差出现的规律性，从而确定误差的估计方法，帮助试验者评定试验结果的可靠性，能客观地认识试验资料，合理地判断试验结果，从而做出正确的科学结论。

近态：计算机技术的应用-数学模拟、数学模型其它：p166-1675.近代物理化学、生物化学和仪器分析方法6.核技术研究方法7.酶学诊断法8.植物营养诊断与调查研究法第二节植物的营养成分一、植物的组成和必须营养元素的概念植物新鲜植物中含水分75%—95%，干物质含量5%—25%，干物质中有机质占绝大部分，约占干物重的95%，主要元素为C、H、O、N四种，灰分中主要是各种金属氧化物、磷酸盐及氯化物等，亦称矿质元素，包括P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、Mo、B、Cl、Si、Na、Se、Al、Hg、Se等，这些化学元素的含量和种类要受到土壤的物质组成，植物种类，气候条件，栽培技术等多种因素的影响。

必须营养元素的概念判断植物必需的营养元素应该满足以下三个标准:（1）这种元素对植物的营养生长和生殖生长是必要（2）缺少该元素植物会显示出特殊的症状（缺素症），满足这一元素，该症状消失而恢复正常；（3）这种元素必须对植物起直接营养作用，而不是间接作用。

某一化学元素只有符合这三条标准才能确定为植物必需的营养元素。

三、必须营养元素的一般营养功能K.Mengle和E.A.Kirkby把植物必须营养元素分为四组，1.有机体的主要组分：C、H、O、N和S2.P、B（Si）3.K（Na)、Mg、Mn、Cl4.Fe、Cu、Zn、Mo其主要营养功能如见p170第三节植物对养分的吸收离子从土壤进入植物体内包括离子向根迁移和根对养分离子的吸收两个过程一、养分离子向根表的迁移三种方式：1.截获：植物根系纵横交错分布于土壤中，与土粒密切接触而吸收的养分，这一养分过程称为根系截获。

对于氮、磷、钾来讲，根系截获量占总养分吸收量的百分之几。

2.质流离子态养分还可通过质流的方式到达根表。

植物的蒸腾作用，消耗了根际周围土壤中的水分，使其含水量降低，促进了根际以外的水分向根表流动，以补充水分的消耗，溶解在土壤水中的养分也会随之而到达根表，这种现象，称之为“质流”。

3.扩散当根系对养分的吸收大于养分由质流方式迁移到根表的速率，这时根表面养分离子浓度下降，根际土壤中养分浓度也不同程度地减少，根际与周围土体之间产生浓度梯度，高浓度养分向低浓度扩散，土体中的养分向根表迁移，这种现象称之为“扩散”。

二、植物对离子态养分的吸收养分离子被植物吸收而进入植物细胞内的方式包括被动吸收和主动吸收。

凡是进入根细胞内需要消耗能量、逆化学势梯度吸收称主动吸收；养分离子进入根细胞内不需供给能量、顺化学势梯度吸收称为被动吸收。

（一）被动吸收1.概念：又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程，不需消耗能量。

特点： 1. 顺电化学势梯度2. 没有选择性3. 不消耗能量2.方式（1）简单扩散：当细胞或根系中养分的浓度低于外界环境时，离子较易进入根中，并在很短时间内与外界溶液达到平衡，发生被动吸收。

（2）杜南扩散：植物吸收离子的过程中，即使细胞内某些离子是浓度已经超过外界溶液离子浓度，外界离子仍能向细胞内移动，这是因为植物细胞是质膜具有半透性，在细胞内含有带负电荷的蛋白质分子（R-），它虽然不能扩散到细胞外，但能够与阳离子形成相应的盐，如与Na+生成 NaR。

（二）主动吸收：概念：养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象。

它需要消耗生物代谢能量。

特点： 1. 养分逆电化学势梯度积累2.吸收被代谢抑制剂（如KCN）所抑制，吸收需要消耗代谢提供的能量。

3.不同溶质之间有竞争。

4.吸收浓度与细胞外的浓度梯度呈线性关系，吸收具有饱和性。

5.吸收具有选择性。

6.温度系数高载体学说和离子泵学说1.载体学说一般认为，载体是生物膜上能携带离子穿过膜的蛋白质或其他物质。

当无机离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜上，这一结合过程与底物和酶的结合原理相同。

尽管对载体的真正性质及类型认识很少，但大多数人认为载体是类脂分子，它可以透过生物膜，在膜内扩散能力强，可能是磷脂的衍生物或是具有脂类特性的肽。

有的资料认为，载体可能是质膜上存在的某些蛋白质，也可能是酶，它能与某些特定的蛋白质分子相结合，透过膜运送离子。

或是一些在膜内经常发生构型变化的蛋白质分子在它改变其形状及位置时，使离子运输过膜。

载体学说是以酶的动力学为其理论依据的。

载体学说能够比较圆满的从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题，即：（1）离子的选择性吸收；（2）离子通过质膜以及在质膜上的转移（3）离子吸收与代谢的关系。

载体运输的机理有几种不同的模型，即：载体带着离子在膜内扩散的扩散模型；载体蛋白变构使载体与底物的亲和力儿童将离子释放到膜内的变构模型；和载体带着离子在质膜上旋转将离子“甩”进质膜内的旋转模型。

在这些作用机理中，常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动运输（吸收）。

总之对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要动力是引起跨膜电位梯度的H+—ATP酶。

离子吸收与ATP 酶活性之间有很好的相关性。

2.离子泵学说•质膜上存在致电的ATP酶质子泵（H+—ATP酶），H+—ATP酶水解ATP，释放能量，向膜外分泌H+，从而产生跨膜的电化学梯度（pH梯度和电位差）△μH+（=△pH+△Ψ），△μH+即是其它离子越膜进入细胞的驱动力。

在△μH+驱动下，阳离子即可通过单向转递体（运输蛋白或离子通道）进入细胞；阴离子和中性分子通过H+偶联的共向转递体进入细胞。

三、影响养分吸收的因素1.光照直接影响光合产物的数量，而植物的光和产物（如糖及碳水化合物）被运送到根部，能为矿质养分的吸收提供必须的能量及受体。

2.温度由于根系对养分的吸收主要以来于根系呼吸作用所提供的能量状况，而呼吸作应过程中一系列的酶促反映对温度又非常敏感，所以，温度对养分的吸收也有很大的影响。

一般在6~38℃的范围内，养分吸收随温度升高使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数目，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分是被动溢泌。

这是高温引起植物对矿质元素的吸收速率下降的主要缘故，低温往往使植物是代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。

3.土壤通气土壤的通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。

通气良好的环境，能使根部供氧状况良好，并能促使呼吸产生的二氧化碳从根际散失。

这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的呼吸都具有十分重要是意义。

根部有氧呼吸所需要的氧气主要是有根际土壤空气提供的。

水稻的活体根在有氧和缺氧的条件下，其呼吸强度大体相同；离体根在缺氧是条件下，呼吸强度在短时间没急剧减小。

4.土壤PH土壤反映对植物根系吸收离子的影响很大。

PH对离子的影响主要是通过根表面。

特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+,Cu2+,Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。

pH改变了介质中H+ 和OH-的比例，并对植物的养分吸收有很显著的影响。

当外界溶液pH值较低时，抑制可植物对NH4+-N的吸收；而介质pH较高时，则会抑制NO3--N的吸收，而对NH4+-N的数量有所增加。

5.土壤水分水分是养分溶解、迁移的介质，土壤中肥料的溶解、有机肥的矿化、营养的迁移都离不开水分6.离子间的相互作用影响植物对不同离子的吸收，其中比较重要的有颉颃（xié háng ）作用和协同作用五、叶部对养分的吸收叶部吸收养分，称叶部营养或根外营养，叶部吸收养分的形态和根部相同。

对于植物所需的大量营养元素来讲，叶部营养是补充根部营养的一种辅助手段，而对于大部分微量营养元素来说，叶部营养是补充养分的主要方式之一。

第四节植物对养分的运输与利用质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1) 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

2)共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。

第七章肥料的合理安全施用第一节肥料合理施用的基本原理一、矿质营养学说（李比希）植物的原始养分是矿物质。

意义：为植物的营养学科的迅速发展奠定了基础。

二、养分归还学说（李比希）1.要点：①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分2. 意义：强调施肥的重要性。

养分归还学说这个学说是 19 世纪德国杰出的化学家李比希提出的，也叫养分补偿学说。

其主要论点是；作物从土壤带走养分，土壤中的养分将越来越少，因此，要恢复地力就应该向土壤施加养分，归还从土壤中拿走的全部东西，不然产量就会下降。

养分归还学说作为施肥基本原理是正确的。

它改变了过去局限于低水平的生物循环，通过增施肥，扩大了这种物质循环，从而为提高产量提供了物质基础。