２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９植物次生物的代谢途径季志平苏印泉张存莉（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。
关键词次生代谢物代谢途径机理植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。
这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
次生代谢产物是植物对环境适应的结果。
次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。
这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。
莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。
１酚类合成途径酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。
黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。
植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。
不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。
苯丙烷中央代谢途径、类黄酮和异黄酮合成支路均有代谢频道存在。
例如，拟南芥细胞中的查尔酮合成酶（ＣＨＳ）、查尔酮异构酶（ＣＨＩ）、黄烷酮一３一氢氧化酮酶（Ｆ３Ｈ）和二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）酶之间相互联系，在这些多酶复合体中，Ｆ３Ｈ、肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、阿魏酰一５一羟基化酶等细胞色素Ｐ４５０酶多充当细胞膜“锚”的作用，将相关的酶组装固定在内质网膜上这些酶组成代谢频道。
苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、４一香豆酰一ＣｏＡ一连接酶（４ＣＬ）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶．也是合成途径中的限速酶，它们在植物苯丙烷次生代谢物合成途径中位于代谢支路的分叉口或位于次生代谢物合成途径的下游，负责合成酚类次生代谢物一般合成前体。
查尔酮合成酶（ＣＨＳ）是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第１个酶，该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导。
总之，硒的生物活性及其与疾病相关性的研究正６ｓｔａｐｌｅｔｏｎｓ．Ｒ．，ＧａｄｏｃｋＧ．Ｌ．，ＦｏｅｌＩｍｉＡ．Ｌ．ｅｔ一．ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ｐ一在逐步揭示这一元素对生命健康独特而重要的作用。
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Ｈ８）。
通式的衍生物通称为萜类化合物或异戊二烯类化合物。
在异戊二烯代谢途径中，可分别合成包括激动素、赤霉素、类萝卜素、甾醇和叶绿素等在内的单萜、倍半萜、二萜和多萜等次生代谢物。
由乙酰一ＣｏＡ反应而成的焦磷酸异戊烯酯（ＩＰＰ）可进一步合成焦磷酸香叶酯（ＧＰＰ）、焦磷酸金合欢酯（ＦＰＰ）和焦磷酸香叶基香叶酯（ＧＧＰＰ），后者分别在单萜化酶、倍半萜环化酶和二萜环化酶的催化作用下被分别合成单萜、倍半萜和二萜次生代谢物：由ＦＰＰ也可进一步合成鲨烯、甾醇及多萜次生代谢物。
植物ＩＰＰ的合成有两条不同的途径。
一条是由乙酰一ＣｏＡ经过甲羟戊酸合成。
该途径合成的ＩＰＰ主要用于合成甾醇、半萜和三萜次生代谢物；另一条ＩＰＰ合成途径是ｌ一脱氧一木酮糖一５一磷酸合成支路，该途径合成的ＩＰＰ主要用于合成质体中的二萜、单萜、类胡萝卜素、异戊二烯等次生代谢物（图２）。
乙酰一ｃｏＡＩ‘ｌ葡萄糖－丙二酰ＣＯＡｌ一脱氧◆甲羟戊酸３一羟甲基戊二酰一ＣＯＡＩ二萜ｌ山还原酶（ＨＭＧＲ）千二日焦磷酸３．３一二甲基烯丙基酯（ＤＭＡＰＰ）◆倍半萜环化酶（ｓｃ）＋单ｉｆ倍半萜ｌ单萜木酮糖一５一磷酸（ＤＸＰＳ）环化酶（ＤＣ）还原酶（ＭＣ）图２萜类主要代谢途径植物异戊二烯代谢途径中也存在代谢频道。
单萜合成途径并不是倍半萜和二萜等高级萜类合成途径的分支．而是具有独特的酶促反应机制的单独合成途径。
各种萜类次生代谢物的合成在细胞内具有明显的分隔，其中倍半萜主要在细胞质内合成，而二萜和单萜则在质体内合成。
３含氮化合物合成途径大多数含氮化合物是从普通氨基酸合成的，主要有生物碱、胺类、生氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。
植物生物碱中萜类吲哚生物碱、苄基异喹啉生物碱、茛菪碱和烟碱和嘌呤生物碱等均有其特定的生物合成途径（图３）。
鸟氨酸卜｝——一１崩脱羧酶（ｏＤｃ莽草酸途径卜———————剖吲哚一３一甘油磷酸ｌ腐胺一Ｎ一甲基转移酶（ＰＭＴ）山托品酮还原酶（ＴＲ）茛菪碱ｌ酪氨酸型型油磷酸酶（Ｂｘｌ）土上ｃａＩＩｌｄｅｘｉｎ｜．｝————一吲哚ｌＩ色氨酸ｌ酪氮酸／多巴脱羧酶（ＴＹＤＣ）ｎ０Ｉｅｏｄａｕｄｎｅ一６一甲氧基转移酶（６０ＭＴ）０（ｓ）一Ｎ一甲基乌药碱３’一羟基化酶（ｃＹＰ８０ＢＩ）（Ｓ）一网状番荔枝碱｛０小檗碱桥酶（ＢＢＥ）（Ｓ）一金黄紫堇碱苯骈菲啶类生物碱／催化ＤＩＭＢｏｌ氨酸脱羧＜，嫠！搿啡ｏ｝引∞们单氧化酶（Ｂｘ２—５）．Ｉ．合成酶（ＳＴＲ）一Ｂ一葡萄糖苷酶１６一羟基化酶图３生物碱主要次生代谢逯径在植物细胞中。
生物碱长春多灵生物合成过程分别在细胞质、液泡、液泡膜、内质网膜、类囊体膜等５个以上细胞分隔区内完成：苯基异喹啉生物碱的合成途径中除了ＢＢＥ外，其他主要酶均依赖于细胞色素Ｐ４５０、位于内质网膜或内质网延伸膜分隔内。
生物碱合成过程中的吲哚一３一甘油磷酸酶（ＢＸｌ）、ＳＴＤ、酪氨酸／多巴脱羧酶（ＴＹＤＣ）、小檗碱桥酶（ＢＢＥ）等可能是限速酶。
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