2、M期包括两过程：从细胞分裂开始到结束所经历的过程 ①有丝分裂：复制的染色体被分到两个细胞核中, ②胞质分裂: 将整个细胞一分为二, 形成两个子细胞
从增殖的角度来看，可将高等 动物的细胞分为三类：
①连续分裂细胞：在细胞周期 中连续运转因而又称为周期细 胞，如表皮生发层细胞、部分 骨髓细胞
移动原因：一方面极体微 管延长，推动两极分离； 另一方面星体微管去组装 而缩短，结合在星体微管 正极的马达蛋白牵引两极 距离加大
后期姊妹染色单体分离 后期A染色体分离，后期B两极延伸
（五）末期(telophase) 主要事件是染色体解螺旋形成细丝,
出现核仁和核膜 末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面
是一种常用的测定细胞周期时间的方法。
其原理是对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用 放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分 裂细胞百分数的办法来测定细胞周期。
2流式细胞分选仪测定
流式细胞分选仪是一种快速测定和分析流体细胞中细 胞或者颗粒物各种参数的大型仪器.
原理:主要是应用DNA的含量在各个时期的差异：G1G2 是1C（2n）；M是2C（4n）
特点:电镜下，染色体是由两条染色单体构成的。 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒
2）偶线期(zygotene stage)又叫合线期 （zygotene） ：特点:
同源染色体(homologous chromosomes) 配对(也叫联会(synapsis))
同源染色体间形成联会复合体 (synaptonemal complex，SC)
减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，人为划分 为5个时期：
①细线期（leptotene） ②偶线期(zygotene stage) ③粗线期（pachytene） ④双线期（diplotene） ⑤终变期（diakinesis）
1）细线期(leptotene stage): 又称凝集期 (condensation stage)
减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂 （heterotypic division）
减数分裂II分离的是姊妹染色体，类似于有丝分裂，所 以称为同型分裂（homotypic division）或均等分裂 （equational division）
一、间期
进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分 裂间期(premeiotic interphase)或前减数分裂期 (premeiosis)
四 细胞的同步化（不作要求）
细胞同步化(synchronization)是指在自然过程中发生 或经人为处理造成的细胞周期同步化
（一）自然同步化 1多核体 如粘菌只进行核分裂，而不发生胞质分裂，形成多核体。
数量众多的核处于同一细胞质中，进行同步化分裂 2某些水生动物的受精卵 如海胆卵可以同时授精，最初的3次细胞分裂是同步的 3增殖抑制解除后的同步分裂
也可分为G1期、S期和G2期 DNA不仅在S期合成，而且也在前期（偶线期和粗线期 ）
合成一小部分
二、分裂期
（一）、减数分裂I
两个主要特点
①一对同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染 色体分开之前通常要发生交换和重组
②在染色体组中，同源染色体的分离是随机的
染色体组要发生重组合
1、前期I
心区 ）
左，前中期； 右，中期
纺锤体微管的类型及其形成
纺 锤 体 又 称 有 丝 分 裂 器 (mitotic apparatus)当核膜解 体时，两对中心粒已到达两极， 并在两者之间形成纺锤体，纺 锤体微管包括 ：
① 着 丝 点 微 管 （ kinetochore 有丝分裂器的组成 mt）：也叫动粒微管
细胞增殖及其调控
第十一章 细胞增殖及其调控
细胞周期各时相的合成活动 细胞周期长短的测定(不作要求） 细胞的同步化 （了解） 特异的细胞周期 (不作要求） 有丝分裂 减数分裂 细胞周期的调控（了解大体走向）
第十一章 细胞增殖及其调控
细胞周期(cell cycle)：由细胞分裂结束到下一次细胞 分裂结束所经历的过程。
减数分裂可分为3种主要类型： 一、配子减数分裂（gametic meiosis），也叫终端减数
分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的 发生紧密联系在一起 行此种减数分裂的生物包括所有的多细胞动物和多数原 生生物 在雄性脊椎动物中，1个精母细胞经过减数分裂形成4个 精细胞，后者在经过一系列的变态发育，形成成熟的精 子 在雌性脊椎动物中，1个卵母细胞经过减数分裂形成1个 卵细胞和2-3个极体 脊椎动物的卵通常在减数分裂完成之前的某个阶段（中 期Ⅱ）进行受精，受精之后减数分裂才完成
囊泡内的物质沉积为初生壁和中 胶层
囊泡膜形成新的质膜，由于两侧 质膜来源于共同的囊泡，因而膜 间有许多连通的管道，形成胞间 连丝
源源不断运送来的囊泡向细胞板 融合，使细胞板扩展，形成完整 的细胞壁，将子细胞一分为二
植物细胞成膜体的形成
有丝分裂
减数分裂
减数分裂（Meiosis）的特点是DNA复制一次，细胞连续 分裂两次，细胞经过减数分裂导致染色体数目减少一半
细胞周期分为: M期(M phase)和分裂间期(interphase) 1、分裂间期：细胞从开始生长起到分裂前止的分裂间隔 ① G1期(Gap1 phase)：从有丝分裂完成到期DNA复制之
前的间隙时间 ②S期(synthesis phase：DNA复制的时期，即DNA合成
期(DNA synthetic phase) ③的一G段2期时(G间2 phase)：DNA复制完成到有丝分裂开始之前
如真菌的休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，同 步分裂
（二）人工同步化
■ 选择同步法(selection synchrony)物理方法
1） 有丝分裂选择法：使单层培养的细胞处于对数增殖期。 有丝分裂细胞变圆隆起，与培养皿的附着性低，此时轻 轻振荡，M期细胞脱离器壁，悬浮于培养液中，收集培 养液，再加入新鲜培养液，依法继续收集，则可获得一 定数量的中期细胞。
细胞，普遍见于高等动植物 3、减数分裂： 指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式 是高等动植物配子体形成的分裂方式
二、有丝分裂
有丝分裂过程是一个连续的过程，人为的划分六个时期： 间期、前期、前中期、中期、后期和末期
间期：G1期、S期和G2期，主要进行DNA复制准备工作 （一）前期(prophase) 主要事件是：
①染色质凝缩，每条染色体包含2个染色单体
②分裂极确立与纺锤体开始形成，S期两个中心粒已完 成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体 微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两 者之间形成纺锤体
③核仁解体 ④核膜消失
（二）前中期(prometaphase) 主要事件是纺锤体(spindle)的装配 纺锤体微管的装配起始于中心体 （三）中期(metaphase) 主要事件是染色体排列到赤道面上（纺锤体的中
在光镜下可以看到两条结合在一起的染 色体，称为二价体（bivalent）。每一 对同源染色体都经过复制，含四个染色 单体，所以又称为四分体（tetrad）
1、子核的形成 末期子核的形成，即染色体解聚缩，核仁出现和
核膜重新形成 核仁由染色体上的核仁组织中心形成（NORs），
几个NORS共同组成一个大的核仁 前期核膜解体后，核纤层蛋白B与核膜残余小泡
结合，末期核纤层蛋白B去磷酸化，介导核膜的 重新装配
2、胞质分裂（cytokinesis） 动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成 收缩环在后期形成，由大量平行排列的肌动蛋白
和结合在上面的myosin II（肌球蛋白）等成分 组成 通过滑动模型，使肌动蛋白收缩环紧缩，最终将 细胞质一分为二
动细胞的胞质收缩环
植物胞质分裂的机制：
末期两极处微管消失，中间微管 保留，并数量增加，形成桶状的 成膜体(phragmoplast)
来自于高尔基体的囊泡沿微管转 运到成膜体中间，融合形成细胞 板
2） 细胞沉降分离法：不同时期的细胞体积不同，而细胞 在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正比，可 用离心的方法分离。
■ 诱导同步法(induction synchrony)化学方法
1） DNA合成阴断法：选用DNA合成的抑制剂，可逆地抑制 DNA合成，可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。
2） 中期阻断法：利用破坏微管的药物将细胞阻断在中期， 常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺，
一、细胞分裂的类型
1、无丝分裂(amitosis)又称为直接分裂： 由R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞 表现为细胞核伸长，从中部缢缩，后细胞质分裂，其间
不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。 如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞
等 2、有丝分裂，又称为间接分裂： 由W.Fleming(1882)年首次发现于动物 E. Strasburger（1880）年发现于植物 特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子
三、合子减数分裂（zygotic meiosis），也叫 初始减数分裂(initial meiosis)
仅见于真菌和某些原核生物
它们只是在受精之后发生减数分裂，产生单 倍体的孢子。孢子通过有丝分裂产生单倍体 的子代
二倍体时期仅限制在受精后且仍是合子的这 样一个极短的时期
减数分裂时相
减数分裂由紧密连接的两次分裂构成
②休眠细胞暂不分裂：在适当 的刺激下可重新进入细胞周期， 称 肾细G0期胞细等胞，如淋巴细胞、肝、
③不分裂细胞：不可逆地脱离 细胞周期，不再分裂的细胞， 又称终端细胞，如神经、肌肉、 多形核细胞等等
二、 细胞周期各时相的合成活动