B.过渡阶段
C.饱和阶段
表观量子产额比理论值低，主要原因是:
①光没有全部被叶片吸收,存在反射和透射损失; ②非光合色素吸收了部分光能; ③光呼吸和暗呼吸对光合的负效应; ④形成的同化力(ATP、NADPH)没有全部用于CO2的还原; ⑤没有在饱和CO2浓度和最适温度下测定, 存在CO2扩散和 固定速率的限制等。
(4)消除乙醇酸
乙醇酸对细胞有毒害作用,它的产生在代谢 中是不可避免的。• 呼吸消除乙醇酸的代谢, 光 使细胞免受伤害。另外,光呼吸代谢中涉及 多种氨基酸的转化过程,它可能对绿色细胞 的氮代谢有利。
五、C3植物和C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，这与其结构特征 和生理特性有关。 (一)解剖结构特点
1.光强（light）
(1)光强－光合曲线 光补偿点（Light Compensation Point，LCP）： 随着光强的增高,光合速率相应提高,当达到某一光强时,叶片 的光合速率与呼吸速率相等 ,净光合速率为零时的光强称为光补偿 点。 光饱和点（Light Saturation Point，LSP）：
利用植物的需光特性确定合理的叶面积系数 （leaf area index, LAI）
单位土地面积上的叶面积
LAI= 单位土地面积
LAI是表示作物群体大小状况的一个指标。合理的LAI应 以作物的需光特性为标准，以最大限度的利用光能、地力为 原则，以高产、优质、低消耗为目的。从作物的需光特性上 讲，应使上部叶片处于光饱和点，中下部叶片处于光补偿点 的两倍以上，以保证下部叶片及根系的正常生长。
在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出CO2
二、光呼吸的生化历程
叶绿体 3-PGA + 磷酸乙醇酸 乙醇酸 C3—cycle C2—cycle [O2] Rubisco RUBP 2 3—PGA [CO2] 过氧化体
乙醇酸
线粒体
乙醛酸
甘氨酸（吸收O2）
甘氨酸
丝氨酸（放出CO2）
①Rubisco; ②磷酸乙醇酸磷酸 酯酶; ③乙醇酸氧化酶; ④谷氨酸乙醛酸转 氨酶; ⑤丝氨酸乙醇酸转 氨酶; ⑥甘氨酸脱羧酶; ⑦丝氨酸羟甲基转 移酶; ⑧羟基丙酮酸还原 酶; ⑨甘油酸激酶。 图3－16 光呼吸途径及其在细胞内的定位
开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。
光饱和现象： 超过一定光强后,光合速率增加变慢(曲线B);当达到某一光强 时,光合速率就不再随光强而增加,呈现光饱和现象。
A.比例阶段;B.过渡阶段;C.饱和阶段
光强-光合曲线分析
在光强-光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受控 因素不同。 A.比例阶段 光强是控制光合的主要原因，因为光强制 约着光化学反应的速率。 用这一阶段的光强-光合速率的斜率(表观 光合速率/光强)计算表观量子产额（效率） 由于C3植物存在光呼吸，C4 植物的量子 产额比C3植物的大。
（2）防止O2对碳 同化的抑制，减 轻Warburg效应。 ( 3 ) 防止强光 对光合机构的破 坏 。
(4)消除乙醇酸
在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼 吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3光 合碳循环的运转。通过C2碳氧化循环可回收 乙醇酸中3/4的碳素(2个乙醇酸转化1个PGA, 释放1个CO2)。
4.从碳素同化角度看,光呼吸往往将光合作用固定的20-40% 碳素变为CO2放出; 从能量角度看,每释放1分子CO2需要消耗 6.8个 ATP, 3个 NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。
但是光呼吸也有其必要的生理功能
四、光呼吸的生理功能
(1)回收碳素，维 持 C3 光 合 碳 循 环 的运转。
(二)叶片结构
(三)库-源关系（source-sink relation）
第六节
影响光合作用的因素
Байду номын сангаас
一、内部因素对光合作用的影响
(一)叶龄
源:制造或产生同化物的部位; 库:贮存或消耗同化物的部位。 正常情况下两者相互协调。 (二)叶片结构
去掉部分源(叶片), 其它源有补偿效应; 去掉部分库, 则会产生反馈抑制。
C4 植 物
C3 植 物
叶片的维管束鞘薄壁细胞发育良好。含有许多叶绿体, 它比叶肉细胞的叶绿体大, 没有基粒或没有发育良好 的基粒; 而在维管束鞘外面有排列紧密的叶肉细胞。 维管束鞘薄壁细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的 胞间连丝相连。这种呈同心园排列的维管束鞘细胞与 周围的叶肉细胞层合称Kranz结构（花环结构）。 维管束薄壁细胞较小,不含叶绿体,周围的 叶肉细胞排列较疏松。
Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加 氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。 当CO2分压高、而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化 生成2分子的PGA; 反之,则RuBP与O2在此酶催化下生 成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在 磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，即光呼吸的 底物。所以，光呼吸与光合作用是密切联系的。
光抑制的防御
途径： （1）活性氧清除；
酶促系统：如超氧物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过 氧化物酶(POD)等。 非酶促系统：谷胱甘肽、抗坏 血酸、类胡萝卜素等。
（2）增加热耗散；
CO2补偿点：在饱和光照条件下，植物光合 作用吸收CO2的量与呼吸放出O2的量相等， 净光合等于零时外界CO2的浓度。
3.光呼吸
4.耐旱性
(二)生理特点
1.碳同 化途径 2.CO2 补偿点 3.光呼吸 当中午空气湿度下降时，C4植物能够充分 利用呼吸放出的CO2，维持光合的进行。
C4植物的Rubisco定位在维管束鞘细胞中，由 于C4途径“CO2泵”的作用，鞘细胞中CO2浓 度高，光呼吸弱，所以，可称为低光呼吸植物
三、C2—cycle与C3—cycle之间的关系
1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸不 可避免。 2.光呼吸与光合作用共同竞争底物RUBP和Rubisco， CO2是RUBPOase的竞争性抑制剂，O2是RUBPCase的竞争 性抑制剂。 3.通过改变CO2或O2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的 相对比例。
代谢途径 乙醇酸代谢途径,或称C2 途径
只发生在光合细胞里,在叶绿 发生部位 体、过氧化体和线粒体三种 细胞器协同作用下进行。
对O2 和 在O2浓度1-100%范围内, CO2 浓 光呼吸随氧浓度提高而 度的反 增强, 高浓度的CO2抑制 应 光呼吸。
O2和CO2浓度对暗呼吸无明 显影响。
一、光呼吸产生的原因
(一)C3与C4解剖结构特点
图3－17 C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异 A.玉米; B.水稻; 1.维管束鞘; 2.维管束鞘叶绿体
(二)生理特点
1.碳同 化途径
C4植物有C4、C3途径，C3植物只 有C3途径。而C4途径有“CO2泵” 的作用，光合效率高，所以，C4 植物可以称为高光效植物。
Warburg效应，即氧抑光合效应。 光呼吸消耗了O2，提高了 RUBPcase的活性，有利于光合作 用的进行。
四、光呼吸的生理功能
(1)回收碳素，维 持 C3 光 合 碳 循 环 的运转。 （2）防止O2对碳 同化的抑制，减 轻Warburg效应。 ( 3 ) 防止强光 对光合机构的破 坏 。 在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反 应的需要,叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比 值增高,由光激发的高能电子会传递给O2,形成 超氧阴离子自由基O2－, O2－对光合机构具有伤 害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能 电子,减少O2－的形成,从而保护光合机构。
光补偿点低的植物较耐荫
不同植物的LCP和 LSP有差异
C4植物的光饱和 点高于C3植物
原因
与C4植物的C4途径有 关 光强 光 合
C4植物
C3 植物
不同植物的LCP和 LSP有差异
群体高于单叶 原因： 当上部单叶达到光饱和点 时，群体下部叶片还未达 到光饱和点，要使整个群 体达到光饱和点，光强一 定高于单叶的光饱和点。 单叶 光 合 群体
暗反应 速度低
C.饱和阶段
（4）光抑制
不同植物的LCP和 LSP有差异
一般来说, 光补偿点高的植物其光饱和点也高。
阳生植物高于阴生植物
原因： 光 合 阳生
形态结构：阴生植物的输导系 统不发达，不利于物质运输。
生理特性：阴生植物叶绿体 大，片层多，吸光能力强， 利用光的潜力大。叶绿素a/b 小， b含量高，对遮阴处的 蓝光吸收能力强。 阴生 光强
(三)库-源关系（source-sink relation）
二、外部因素对光合作用的影响
主要有光照、CO2、温度、水分、矿质等因素。
（一）光照
光是光合作用的能源；
光是形成叶绿体及叶绿素的条件； 光调节着光合酶的活性和气孔开度。 光是影响光合作用的重要因素, 分光强与光质两个方面。
（一）光照对植物光合作用的影响
从光合作用途径的机理看,C3植物的量子产额应比C4植物的 大,因为C3植物固定1分子CO2只需消耗3个ATP和2个NADPH,而C4 植物需消耗5个ATP和2个NADPH。但实际上C4 植物的表观量子 产额常高于C3植物,这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。
光强—光合曲线分析
在光强-光合曲线中不同阶段, 光合速率与光强的关系及受控 因素不同。 产生光饱和现象的原因： A.比例阶段 （1）CO2扩散速率(受CO2浓度影响)； B.过渡阶段 （2）CO2固定速率(受羧化酶活性 和RuBP再生速率影响)； （3）光合单位周转速率(单位时间 内光合单位进行光反应的次数)；
2.CO2 补偿点 3.光呼吸
4.耐旱性
(二)生理特点
1.碳同 化途径 2.CO2 补偿点 C3植物固定CO2的酶是Rubisco, C4途径固定 CO2的酶是PEP羧化酶。两种酶对CO2的亲和力 差异很大。PEP羧化酶对CO2的Km值是7μmol, Rubisco的Km值是450μmol。所以，C4植物的 CO2补偿点比C3植物低,。因此，C4 植物又称为 低CO2补偿点植物。