（二）小管液中溶质浓度 小管液中溶质浓度升高使尿量增加的现象称渗透性利
尿
静脉注入20%甘露醇 糖尿病患者→血糖>肾糖阈→小管液中葡萄糖↑→小管液溶质浓度 ↑
尿量↑←水的重吸收↓←对抗水的重吸收←小管液渗透压 ↑
（三）球管平衡
近端小管对小管液中的Na＋和其他溶质按一定的比 例重吸收
定比重吸收 近端小管对溶质和水的重吸收随肾小球 滤过率的变化而改变，这种现象称为球-管平衡。
近端小管中Na+和水的重吸收率总是占肾小球滤过率 的65%～70%，称为近端小管的定比重吸收。
机制 与小管内、肾小管管周毛细血管和组织间隙 中物理因素，如血浆胶体渗透压和静水压等的变化有关。
球管平衡的生理意义 在于尿中排出的Na+和水不会 随肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变化，从而保持 尿量和尿钠的相对稳定。
第三节 尿生成的调节
一、神经调节 主要是交感神经系统，节后纤维支配肾动脉、肾小管
和球旁细胞，末稍释放NE。 1.收缩肾A，入球小A＞出球小A，GFR↓。 2.刺激颗粒细胞，肾素释放增加，促进循环中血管紧
张素II和醛固酮含量增加，引起Na+、水重吸收增 加 3.直接作用于肾小管上皮细胞，增加近球小管和髓袢 Na+、水的重吸收。
优选第八章尿的生成与排出
2020/9/8
生理教研室
王彦辉
(五) 远端小管和集合管对水的通透性受于血管升压素水平的调节
远端小管继续和集合管胞 浆的囊泡内含水孔蛋白AQP2, 受ADH的调节。ADH分泌增 加，通过PG-AC-cAMP系统使 管腔侧胞质的囊泡的AQP2插 入管腔膜，水的重吸收也随之 增加。在缺ADH的情况下，管 腔膜上的AQP2囊泡又可通过 入胞方式进入胞浆，管腔膜对 水的通透性降低，水重吸收减 少，尿量增加。
二、自身调节
（一）肾血流量的自身调节 安静时，当肾动脉灌注压在某一范围（80～
180mmHg）发生变化时，肾血流量能保持相对稳定 ， 称为肾血流量的自身调节。这使肾对水、钠和其他物 质的排泄不会因血压的波动而发生较大的变化，能保 持肾小球滤过率和物质排泄的相对稳定。
肾血浆流量和肾小球滤过率的自身调节示意图 RPF:肾血浆流量 GFR：肾小球滤过率
（二）理化性质：（自学）
1.成分：95%～97%是水其余是溶解于其中的固体物质 2.PH值：5.0～7.0；最大变动范围4.5～8.0。 3.颜色：淡黄色 4.比重：1.015～1.025g/cm3
二、排尿
尿的生成是个连续不断的过程。尿液通过输尿管进入膀 胱，在膀胱内贮存并达到一定量时，引起反射性排尿 动作，将尿液经尿道排放于体外。
三、体液调节
（一）抗利尿激素 抗利尿激素（ADH）也称
血管升压素（VP），由下丘 脑视上核和室旁核神经元合 成，沿下丘脑-垂体束运送到 神经垂体贮存，并由此释放 入血。
1.作用及机制
①作用于血管平滑肌V1受体→血管收缩 ②增加集合管对水的通透性→水重吸收↑、尿量↓
ADH与上皮细胞管周膜V2受体结合→激活腺苷酸 环化酶→cAMP-PKA系统→蛋白磷酸化→管腔膜 上水通道增多，对水的通透性增高（基侧膜对水自 由通透）。
3.当膀胱内尿量增加到700ml，膀胱内压随之增加至 3.43kPa(35cm H2O)时，逼尿肌便出现节律性收缩， 排尿欲也明显增加，但此时还可有意识地控制排尿。
4.当膀胱内压达到6.86kPa(70cm H2O)以上时，便出现 明显的痛感以致不得不排尿。
这种由大量饮入清水引起 尿量增多的现象称为 水利尿
水利尿是由于大量水的 摄入引起血浆晶体渗透压 降低，使ADH合成和释
放 减少的缘故。
②循环血容量和动脉血压
位于左心房和胸腔大静脉的容量感受器可感受循环 血量的刺激，反射性地调节ADH的释放
当循环血量增多时→容量感受器沿迷走神经的传入冲 动增加→导致ADH释放量减少→尿量增加→循环血量回降
（三）心房利尿钠肽
1.作用：又称心钠素，由心房肌细胞合成、分泌的多肽， 促进NaCl和水排出，有利尿利钠的作用。
2.机制： ①关闭钠通道，抑制集合管对NaCl的重吸收 ②舒张血管入球A ＞出球A → GFR ↑ ③抑制肾素、醛固酮、抗利尿激素分泌
第四节 尿液及其排放
一、尿液 （一）尿量
1.正常：1.0～2.0L/d，平均1.5l/d； 2.多尿：尿量长期保持在2.5L/d； 3.少尿：0.1～0.5L/d； 4.无尿：少于0.1L/d。
致密斑感受器（+）
入球A牵张感受器（+）→ 颗粒细胞→肾素
交感神经（+）
分泌↑
2.血管紧张素Ⅱ对尿生成的作用
①刺激醛固酮合成、分泌→保钠、保水、排钾（间接） ②刺激近球小管对NaCl重吸收（直接） ③促ADH释放
3.醛固酮
（1）作用：保钠、保水、排钾 （2）影响因素：
①血管紧张素 ②血K+和血Na+浓度（血K+浓度改变对醛固酮 分泌的调节更为灵敏）
（一）膀胱生理
1.在正常情况下，膀胱逼尿肌在副交感神经紧张冲动的 影响下，处于轻度收缩状态，使膀胱内压经常保持在 0.98kPa(10cm H2O)，因为膀胱具有较大的伸展性， 导致内压稍升高后可以很快回降。
2.当尿量增加到400～500ml时膀胱内压才超过 0.98kPa(10cm H2O)而明显升高。
③促进内髓部集合管对尿素的通透；促进髓袢升支 粗段对NaCl主动重吸收。
2.ADH分泌的调节
①血浆晶体渗透压 • 下丘脑视上核及其附近存在对血浆晶体渗透压改变十分
敏感的渗透压感受器。 • 当机体大量出汗、严重呕吐或腹泻则导致失水时→机体
血浆晶体渗透压升高→对渗透压感受器刺激增强→则 ADH合成、释放增多→结果尿液浓缩、尿量减少→有 利于纠正失水造成的血浆晶体渗透压升高 • 反之大量饮入清水→血浆晶体渗透压降低→则ADH合 成释放减少→尿量增多。
反之，循环血量减少时，ADH释放增多。尿量减少有 利于循环血量的恢复。但左心房的容量感受器的感受性 低于下丘脑渗透压感受器，血量需降低5%～10%以上才能 刺激ADH的释放增多。
此外，动脉血压增高，可通过压力感受器反射性地抑 制ADH的释放。
（二）肾素-血管肾张素-醛固酮系统
1.肾素分泌的调节
BP↓、循环血量↓→