硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
(3) ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径(KDPG) 研究嗜糖假单胞菌时发现，在 G-菌分布较广 过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中
以热的形式被释放到环境中
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
2、化能自养微生物的生物氧化与产能
化能自养型细菌，通常是好氧菌。 产能途径主要借助于无机电子供体(NH4+,H2S等)的氧化，从无机物 脱下的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生ATP。
N2O NO
N2
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电子受体的呼吸过程
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S； SO42- SO32- SO2 S H2S e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）作 为氢供体或电子供体； f、环境：富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水等）
第五章
第பைடு நூலகம்节 第二节 第三节 第四节
微生物的代谢
微生物的能量代谢 微生物特有的合成代谢途径 微生物次级代谢与次级代谢产物 微生物代谢与生产实践
新陈代谢（metabolism）： 细胞内发生的各种化学反应的总称。
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
（有机物）
1）电子传递链载体
NADH脱氢酶 黄素蛋白（FP）
辅酶Q（CoQ）
铁-硫蛋白（Fe-S）及细胞色素类蛋白（Cyt） 2）呼吸链中的氢和电子通路 呼吸链的主要组分都是类似的，一般为： NAD（P）→FP → Fe·S → CoQ →Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3
3）氧化磷酸化：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶 系的作用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的外 侧，导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐藏在质子势 中，推动质子由膜外进入膜内，通过F1－F0ATP酶偶联，产 生ATP。
（2）呼吸链
• 位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧 化还原势不同的氢（或电子）传递体组成的一组链状传递顺 序(电子传递链)；。 • 把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势 的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原； • 通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量
少数厌氧梭菌如生孢梭菌、肉毒梭菌等。
特点：氨基酸的氧化与另一些氨基酸还原相偶联； 产能效率低（1ATP）
乙酸 + ATP 氧化
丙氨酸 -NH3 丙酮酸 乙酰-CoA
NAD+
NADH NAD+
-NH3
NADH
甘氨酸
还原 甘氨酸
乙酸
四、呼吸（respiration）
有氧呼吸（aerobic respiration） 无氧呼吸（anaerobic respiration）
2、发酵类型 1） 乙醇发酵 a、酵母型乙醇发酵（酿酒酵母、少数细菌如胃八叠球菌等）
Ⅰ型：pH 3.5~4.5 , 厌氧 1G
EMP
2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP
Ⅱ型：加入NaHSO4（3%） NaHSO4 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶），磷酸二羟丙酮
作为氢受体，经水解去磷酸生成甘油-甘油发酵
特征性酶
6-磷酸-果糖
磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸 5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸 乙酸
反应式：1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentation）
1、定义 广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢产物作为最终氢 （电子）受体的产能过程 特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程
一、概述
1、化能异养微生物的生物氧化与产能
过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 功能：产能（ATP）、还原力、小分子代谢产物等。 葡萄糖降解代谢途径 生物氧化： 发酵作用 呼吸作用（有氧或无氧呼吸） 产能过程
（乙酰乳酸脱氢酶）
3-羟基丁酮
丁二醇
中性
（OH-、O2）
V.P.试验原理： 红色物质
精氨酸
乙二酰
其中两个重要的鉴定反应：
1 、V．P．实验
（桔黄色 ） 2、甲基红（M.R）反应
产气肠杆菌： V.P.试验（+），甲基红（-） E.coli： V.P.试验（-），甲基红（+）
5）氨基酸的发酵产能（stickland反应）
（4） PK途径（磷酸酮解酶途径）
a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、短杆乳杆菌等
）
G
5-磷酸-木酮糖
特征性酶：磷酸戊糖酮解酶
乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛
乙醇
丙酮酸 乳酸
反应式： 1 G
乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH+H+
b、磷酸己糖酮解酶途径（HK途径）（两歧双歧杆菌） G
Ⅲ型： 弱碱性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇
（歧化反应）
b、细菌型乙醇发酵 同型酒精发酵(发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌) ED 乙醇 + 1ATP 1G 2 丙酮酸
代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染杂菌， 并且对乙醇的耐受力较酵母菌低。
异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌等）
异型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为乳酸、 乙醇及CO2各1分子，因而消耗能量较多。
酵母、细菌的酒精发酵途径：
①酵母的“同型酒精发酵”： 由Saccharomycescerevisiae（酿酒酵母）等通过EMP途径进行 葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP ②细菌的“同型酒精发酵”： 由Zymomonasmobilis（运动发酵单胞菌）等通过ED途径进行 葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP ③细菌的“异型酒精发酵”： 由Leuconostocmesenteroides等通过HMP途径进行。 葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP
3)混合酸发酵
—肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）
CO2 + H2
乳酸脱氢酶 乳酸 丙酮酸甲酸解酶 乙酰-CoA +甲酸
EMP 1G 丙酮酸 磷酸转乙酰基酶 乙酸激酶 乙醛脱氢酶 乙醇脱氢酶
乙酸 乙醇
PEP羧化酶 草酰乙酸
丙酸
4） 丁二醇发酵 —— 产气肠杆菌、沙雷氏菌等 丙酮酸
乙酰乳酸
（戊糖磷酸途径）
分为两个阶段： 6-磷酸葡萄糖在脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成NADPH+H+，CO2和5-磷酸核酮糖。
5-磷酸核酮糖在转酮酶和转醛酶催化下使部分碳链进行相互转换，经三碳、四碳、七 碳等，最终生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
总反应式：
6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi 6-磷酸果糖出路：被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到HMP途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到HMP途径。