脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节的。小的独 立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用；当必要时，这些 小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配 件相遇，启动信号传递途径。
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3.3.2 膜的不对称性（Membrane asymmetry）
◆膜蛋白对膜脂流动性的影响
膜的不对称性的意义：
◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能 的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序 性。
◆膜不仅内外两侧的功能不同, 不同区域的功能也不 相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜 脂和膜糖分布不对称引起的。
◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具 有方向性。这些方向性的维持就靠分布不对称的膜 蛋白、膜脂和膜糖来提供。
3.3.3 膜的流动性（MEMBRANE FLUIDITY）
1970年，Larry Frye和Michael Edidin 进行了 鼠、人细胞融 合实验，令人 信服地证明膜 的流动性。
膜脂的运动方式 ◆侧向扩散(lateral diffusion) ◆旋转(rotation) ◆翻转(flip-flop) ◆屈曲(flexion)
研究方法： 冰冻蚀刻技术 (Freeze-fracture replication)
膜不对称性的表现：
◆膜脂不对称性：脂双层两小叶（leaflet）中分布的各类脂 的含量不同。
◆膜蛋白的分布不对称：在膜两侧分布不对称，一般说, 细胞质面的蛋白比外表面少,一些酶和受体多处于外表 面。
◆膜糖的不对称：糖脂分布在动物细胞外表面，糖蛋白分 布于脂膜双层的外叶。
像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高， 而对不饱和脂肪酸链的亲和力低。用甲基-β-环糊精（methyl-βcyclodextrin）去除胆固醇，抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。
膜中的鞘磷脂主要位于外层，而且大部分都参与形成脂筏。
完整。
？？红细胞膜仅仅是双层脂 ？？
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血影蛋白* #
红
锚定蛋白#
细
带3蛋白*
胞
血型糖蛋白*
膜
带4.1蛋白#
蛋
肌动蛋白#
白
其中有三种主要的蛋白*
骨架蛋白：#
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Erythrocyte Membrane Skeleton
膜骨架：红细胞膜内表面
膜蛋白、纤维蛋白
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3.2 膜的化学组成 (THE CHEMICAL COMPOSITION OF MEMBRANES) 脂类、蛋白质、糖类 (lipids, proteins, saccharide)
3.2.1 膜脂（Membrane Lipids）
three main types of membrane lipids:
◆甘油磷酯 (phosphoglycerides)： ◆鞘脂（sphingolipid） ◆胆固醇（cholesterol ）
Phospholipid
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3.2.1 Lipids in biomembrane
❖ 参与细胞间的相互作用；信号检测与传递：Form specific junctions between cells；Anchor components of the extracellular matrix ；Contain receptor proteins that bind specific signaling molecules
◆糖脂(Glycolipid)
糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的 5%以下;
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它仅有一个半乳糖作为 极性头部;
变化最多、最复杂的是神经节苷脂,它是神经原质膜具 特征性的成分;
保护细胞膜、信号识别。
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3.2.3 膜蛋白（membrane protein） ◆存在方式：
◆胆固醇使得脂质在双层中堆积更为紧密，提高稳定性及有序性
可塑分子： • 在相变温度以上,它可使磷脂分子
的脂酰链末端的运动减小,即限制 膜的流动性。 • 在相变温度以下,可增加脂类分子 脂酰链的运动,这样可以增强膜的 流动性。
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◆卵磷脂/鞘磷脂比值对膜脂流动性的影响 卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高,链较短,相变温 度低,因此卵磷脂含量高,流动性大。 而鞘磷脂的脂肪酸链的饱和程度高,相变温度也高,因此, 鞘磷脂的含量高,流动性低。
main types of membrane lipids: ❖ Phospholipid
• Phosphoglycerides
• Sphingolipids ❖ Cholesterol (steroids)
amphipathic molecules （两性分子）
hydrophilic head group + hydrophobic tail group
使用荧光漂泊再恢复方法来测定膜上脂质的侧向扩散
影响膜流动性的因素： 膜的流动性依赖于膜的组分和温度。
◆相变温度（transition temperature）
在生理条件下, 膜脂多呈拟液态（liquid-like state）。温度下降至 某点, 则变为晶态（frozen crystalline gel）。一定温度下, 晶态又 可熔解再变成液晶态，这种临界温度称为相变温度。
条不饱和链有一定角度的扭转； 结构影响膜的流动性
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Sphingolipids
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Sphingolipids
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Structure of glycolipid molecules in plasma membrane
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Typical Cholesterol
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◆胆固醇(Cholest的膜脂参与反应); ◆膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜蛋白只
有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。
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3.2.2 膜糖（membrane carbohydrate） ◆存在方式：glycoprotein (93%)；glycolipid (7%) ◆膜糖功能
保护作用 细胞与环境的相互作用
CHAPTER 3 细胞质膜与跨膜运输
Plasma Membrane and Transport Across Membranes
1
OUTLINE
3.1 细胞膜概述（INTRODUCTION OF CELL MEMBRANE） 3.2 膜的化学组成 (THE CHEMICAL COMPOSITION OF
胆固醇存在于真核细胞膜中： ●动物细胞膜胆固醇的含量较高 ●植物、细菌细胞膜多不含胆固醇 ●酵母细胞膜中是麦角固醇
胆固醇分子包括三部分: ●极性的头部：羟基 ●非极性的类固醇环结构 ●一个非极性的碳氢尾部。
干扰磷脂脂肪酸尾部运动：调节膜流动性， 增强膜通透性屏障
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膜脂的特性
膜脂的基本性质是两性物质, 能够 自我装配成双层结构或自我封闭成球 状，受到损伤时可以自动再封闭。
◆相变(phase transition)
在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。不同的膜脂由于成 分不同而各有其相变温度。
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◆膜脂肪酸链对膜流动性的影响：不饱和程度和链的长短
碳氢链较短或者含有双键，相变温度就会降低，这样膜在较低的温度下还 可以保持流动性。较短的链减少了同一层或者双层之间碳氢链的相互作用。 顺式双键使得碳氢链产生弯折难以相互堆积。
The Erythrocyte Membrane Skeleton ◆ Mature Red Blood Cells:
■ no intracellular organelle ■ plasma membrane:
the only membrane structure!!
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红细胞血影
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推测双脂层的实验：Langmuir水盘
整合蛋白：跨膜蛋白，部分或全部镶嵌在膜中 外周蛋白：外露在膜的外侧或内侧，非共价键 脂锚定蛋白：共价键方式与脂分子连接 ◆膜蛋白功能：
运输
代谢
连接
信号转导
去垢剂可以破坏脂双层溶解膜蛋白
利用温和去垢剂溶解、纯化和重建 功能膜蛋白的系统
3.3 膜的分子结构及特点(MOLECULAR STRUCTURE OF THE PLASMA MEMBRANE)
膜的结构 细胞质膜 (Plasma Membrane): 细胞表面 内膜系统（Endomembrane System)：
或胞质膜，细胞质内 生物膜 (Biomembrane)：细胞所有膜结构
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Common functions of plasma membrane
❖ 界膜和区室化;功能定位与组织化：Act as permeability barrier and take part in the compartmentalization of cell
MEMBRANES) 3.3 膜的分子结构及特点 (MOLECULAR STRUCTURE OF
THE PLASMA MEMBRANE) 3.4 物质的跨膜运输 (PASSIVE AND ACTIVE TRANSPPORT
OF SUBSTANCES)
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细 胞 的 生 物 膜 体 系
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3.1 细胞膜概述（INTRODUCTION OF CELL MEMBRANE）
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Phospholipids
？ ？ 头 部 尾 部 特 性
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◆磷脂(phospholipids) 动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上； 磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部； 磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链, 称为尾部,