植物的化感作用及其应用
▪ 为什么葡萄和紫罗兰间作后，葡萄香味更浓？而
葡萄与甘蓝同片田地，葡萄就大面积死亡？又为
什么水仙和铃兰长在一起就会“同归于尽”？
▪ 怎样解释？
葡
萄
与
花
生
间
作
一、化感作用的定义
植物化感作用是指植物(含微生物)通过 释放化学物质到环境中而产生对其它植物或 微生物直接（间接）的有害或有益作用。分 泌的这些化学物质称为化感物质。可分为他 毒和自毒两种。
日本的Hasegawa Koji从水芹幼苗的胚根中分泌 出一种二糖（Lepidimoide），它广泛存在于植物种 子中，可明显促进植株叶绿素的合成，进而促进植 物生长，并且在弱光照条件下也具有相同的作用， 是国际上首次确认的促进型化感物质，被称为第7 类植物激素。
（五）指导植物育种
利用传统育种或现代生物育种技术手段，对那 些具有高产、优质、抗病等优良性状的作物品种进 行化感性状的改变，增强对其他植物、杂草和减少 自身的化感作用，培育抗有害生物的作物品种，最 大限度的减少农田生态系统中化学农药的使用，减 少连作障碍。
香草酸
阿魏酸
萜类物质
▪ 萜类化合物分布广泛,种类繁多,是植物次生代谢产 物中最多的一类化合物。常见挥发性萜类有柠檬烯、 蒎烯、杨梅叶烯、樟脑、香茅醇等。
香茅醇
四、化感物质释放途径
▪ 淋溶 挥发 根分泌 凋落物分解 种子萌发 花粉传播
淋溶
被雨水冲洗到下层植物的植株上或进一步渗入到土 壤后表现出克生效应，如芒萁在天然群落中主要通 过雨水、雾或露的淋洗将叶部的液态分泌物通过淋 溶过程释放到土壤中，抑制周围植物生长。
(4) 芳香族、化合物，如简单的酚、酚酸、醌、单宁、 香豆素、黄酮类、生物碱、肉桂酸衍生物及经苯草 酸合成的芳香族氨基酸。
其中低分子有机酸、酚类和萜类最为长见。
酚类物质
▪ 酚类物质是一类重要的次生代谢产物，研究较多， 被证实是化感活性较强的一类物质，研究证明大 部分酚类物质具有化感作用，其中对羟基苯甲酸、 香草酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸是重要的化感 物质。
10% 3% 23%
土传病虫害 理化性状劣变 化感作用 其他
64%
土壤连作障碍诱导因子
二、化感作用的历史及现状
（一）国外的历史及现状 早在2000年前，人们就已发现，黑胡桃树下其 它高等植物如苹果、松、杂草等不能生长。 1925年Massey从黑胡桃树干开始直到27米远 处种植番茄和苜蓿，发现16米以内的植株全部死亡， 以外的则生长良好，且死亡线与黑胡桃根的分布线 一致。
（三）指导合理的间套作
生产实践中有些作物种植在一起可以提高产量， 而有些作物间作时则出现减产，造成上述情况的重 要原因之一是作物间的化感作用。
玉米与大豆“马铃薯与菜豆”小麦与豌豆种在 一起可提高产量；相反番茄与黄瓜，葱与菜豆之间 有明显的化感抑制作用，应把它们分植，避免相互 抑制。
植物种类 天门冬属 菜豆 胡萝卜 根甜菜 结球甘蓝 芹菜 甜玉米 细香葱 黄瓜 茴香 欧洲韭 生菜 洋葱 皱叶欧芹 豌豆 萝卜 菠菜 草莓 番茄
1935年阿莫索娃观察到：在不通风的房内， 一瓶中插盛开的丁香，另一瓶中插盛开的铃 兰，发现丁香花朵迅速萎蔫，而若把丁香换 为蔷薇则无变化。
从1996年起，世界植物化感作用大会每3年举 办一次，前三届大会分别在西班牙、加拿大和日本 举行。2005年，43个国家和地区的专家们聚集在澳 大利亚，召开了植物化感作用的第四届国际盛会。
表 1 蔬菜作物间作和轮作中宜与不宜种类
宜间作或轮作的作物种类
不宜间作或轮作的作物种类
番茄、番欧芹属、罗勒属
马铃薯、黄瓜、药草、结球甘蓝、花椰菜 洋葱、大蒜、根甜菜
洋葱、豌豆、薄荷、萝卜ຫໍສະໝຸດ 莳萝洋葱、结球甘蓝
菜豆
薄荷
番茄
洋葱、番茄、结球甘蓝
马铃薯、豌豆、菜豆、黄瓜
番茄
胡萝卜
豌豆、菜豆
菜豆、玉米、豌豆
马铃薯、薄荷、番茄、萝卜
三、化感物质种类
植物化感物质是植物体释放到环境中的代谢 物或次生代谢物。根据它们的性质大体可分四 大类： （1）脂肪族化合物，指水溶性的醇和酸，如草 酸、乳酸、甲醇、乙醇、丁醇等； (2) 脂肪酸、类酯物,以及不饱和内酯，如苹果 酸、柠檬酸、花楸酸、棒曲霉素；
(3) 萜类化合物,如单萜烯、呱烯、樟脑、桉树脑,以 及倍半萜烯等；
茴香
番茄
胡萝卜、洋葱、细香葱
菜豆、豌豆
胡萝卜、萝卜、草莓、黄瓜
胡萝卜、草莓、生菜、甜菜
菜豆、豌豆
天门冬属植物、番茄
薄荷
胡萝卜、萝卜、菜豆、甜玉米
洋葱、马铃薯
豌豆、胡萝卜、生菜、洋葱
黄瓜
豌豆、胡萝卜、生菜、洋葱
黄瓜
菜豆、菠菜、洋葱
洋葱、皱叶欧芹、结球甘蓝、胡萝卜
甜玉米、马铃薯、黄瓜
（四）生产天然的生长调节剂
20世纪80年代初，张宝琛开始研究青海高寒 草甸上人工草场自然退化中的化感作用并发表 了一系列研究论文。进入20世纪90年代，我国 在植物化感作用的研究工作进入了迅速发展的 阶段。1991年成立了化学生态专业委员会。
中国第六届植物化感作用大会
▪ 本人研究了辣椒化感 作用与连作障碍的关 系，并得出辣椒的化 感自毒作用与自毒物 质的积累是引起连作 障碍的重要原因之一。
（二） 营养
一些研究表明，N、P 的输入能减轻来自秋麒麟 草、高牛毛和向日葵的化感抑制作用，缺乏B、 Ca 、Mg、N、P、K和S，则大部分植物中的绿 原酸和莨菪灵浓度升高，少数植物绿原酸浓度 下降。
（三） 水分
缺水可导致某些植物的绿原酸浓度提高。萜类， 如α－2蒎稀、β－2蒎稀、桉树脑、樟脑通过挥 发释放到环境中，在干燥的条件下特别明显。酚 类以及生物碱是通过下雨淋溶而带走的。
五、化感物质的收集方法
由于化感物质的释放途径不同，因此化感物质的收 集方法也不尽相同。 ▪ 水蒸气蒸馏法——挥发性物质的提取 ▪ 溶剂浸提法——降水淋溶物质的收集 ▪ 培养—吸附法——根系分泌物质的提取 ▪ 厌氧腐解——植物残体分解释放化感物质的收集。
培养—吸附法
玻璃棉 石英砂 玻璃棉
泡沫板
幼苗 鹅卵石 塑料桶
八、研究展望
要认识化感作用研究本质，需要阐明： ➢ 一、植物为什么产生和释放化感物质？ ➢ 二、植物在什么条件下产生和释放化感物质？ ➢ 三、植物间如何识别相互作用的化感物质？ ➢ 四、植物化感作用的生理、生化和生态机制及相应
的分子生物学基础？
（一）继续开展不同植物化感作用机理的精确研 究，通过对不同植物化感作用的研究找出作用机理 上的异同点，形成固定的理论框架，使其具有普遍 性。
对于挥发和雨雾淋溶这两个途径之间往往存在 着交叉关系，雨雾淋溶的化感物质有时和挥发物 相一致，即雨雾可以将挥发物中的溶于水的和微 溶于水的物质淋溶下来。
植物根系分泌物和残株分解两个途径相对来说要 复杂得多，主要是因为这两个途径涉及到土壤和 微生物的作用，很难分辨化学物质是植物产生的, 还是微生物作用的结果。
鹅卵石
树脂柱 止水钳
储液槽
根系分泌物连续收集装置示意图
六、化感作用的影响因素
化感作用往往是多种化学成分同时起作用 的，而且与环境条件密切相关。植物产生 分泌物的多少和性质，不仅取决于有机体 的生理特性，而且与外界条件有关。
（一） 光照
光的性质、强度和持续照射时间对毒素的合成有 重要的调节作用，长日照可提高许多植物酚酸和 萜的含量。
（二）化感作用遗传机制和基因定位方面的研究 已成为世界性的热点，但在遗传机理方面的研究尚 不够，许多结果是推测所得，缺乏基因水平上的验 证。
（三）化感物质的基因调控与基因诱导方面也具 有很大的研究潜力，通过人工手段培育对作物或树 种有益的物种或对杂草有抑制作用的作物，从而可 以达到驱弊就利的目的。
（四）植物组织的年龄和植物类型
不同亚种、相同种的不同组织、相同组 织不同年龄阶段产生化感物的类型、组 织和产生时间均有差别。
（五） 微生物
植物中化学成分释放到环境中，有的直接作为 抑制物抑制受体的生长发育，有的则由微生物 作用转化，如糖苷配基是通过土壤中微生物的 作用而从糖苷中分解出来的。植株残体通过微 生物作用分解产生毒素。
（三）全球气候变化条件下植物尤其是作 物与杂草之间化感作用的变化 ；
（四）主要粮食、经济作物对主要杂草的 化感作用谱；
（五）建立化感种质资源信息库； （六）化感作物品种筛选。
谢谢! 敬请批评指正!
放映结束 感谢各位批评指导！
谢 谢！
让我们共同进步
根系分泌
从植物根部溢出的直接 产生化感效应。
辣椒化感物质的连续收集
土壤原位收集
组培法研究根系分泌的化感作用
凋落物分解
植物残株或凋落物分解，如高梁、小麦残株能释 放化感物质，强烈抑制某些杂草生长。
试验用浸泡的方法模拟
挥发
一些挥发性化感物质通过植物体表进入环境而 发生作用。如无剌槐树皮产生的挥发性物质能 抑制附近杂草的生长。
七、化感作用在农业生产中的应用
（一）开发生物杀虫剂和杀菌剂
植物的许多次生代谢物能有效地抵御病原菌的 侵染，开发利用植物源杀虫剂和杀菌剂是当前植物 保护工作的热点之一。
苦参碱、烟碱、鱼藤酮、茶皂素、木烟碱等
（二）利用化感作用进行作物栽培的地面覆盖
▪ 采用作物残体进行地面覆盖，不仅具有保水、保温 等特性，而且有利于作物的生长，采用具有化感潜 势的作物残体进行覆盖后，利用其化感作用进行杂 草的控制及生物防治。
▪ 第六届世界化感大会于2012年由华南农业大学主办。 共有来自世界32个国家与地区的200余名代表参加了 此次盛会。
▪ 国际化感研究已经进入到分子生物学、蛋白质组学、 代谢组学等水平，研究进展非常快。
国际化感大会候选主席曾任森 国际化感协会主席Stephen