Ξ四川省科委资助。

①中国科学院成都生物研究所,红豆杉快速繁殖与生产性栽培应用技术研究报告,1996,下同。

收稿日期:1997-12-08;收到修改稿日期:1998-02-24。

中国的红豆杉资源及其开发研究现状与发展对策Ξ包维楷陈庆恒(中国科学院成都生物研究所成都610041)提要系统论述了红豆杉属植物的生物学和生态学特性,中国所有红豆杉野生资源的分布现状、蕴藏量及可开发前景,紫杉醇的分离、提纯、临床试验等的研究现状,红豆杉资源系统产业开发存在的问题,并提出了发展的重点和对策。

为中国的红豆杉野生资源的保护、人工规模化繁殖栽培及其进一步规模产业开发研究提供了理论依据并指明努力方向。

关键词红豆杉资源紫杉醇开发利用人工繁殖分类中图法S791149红豆杉是红豆杉科Ta xaceae 红豆杉属T a x us 植物的总称,在中国民间一般称“紫杉”。

该属植物木材纹理均匀,结构致密,韧性强,坚硬,弹性大,具光泽,防腐性强,比重约0151～0176,是著名的上等工业材,常用于雕刻、乐器、箱板、车旋、文具、船浆等细加工制品[1]。

中国古代《本草推新》就已记载“紫杉”可入药,“用皮易引起呕吐,用木部及叶则不吐。

且利尿、通经,治肾脏病、糖尿病”[1]。

后又有《中药大辞典》记载,东北红豆杉叶含双萜类化合物,如紫杉宁(Ta xi ni ne -A ,H ,K ,L )、坡那甾酮A (Po na st e ro ne -A )、蜕皮酮(Ecd y st e ro ne )、金松双黄酮(Scia do p it y si n )等,枝含紫杉碱(Ta xi ne ),茎皮含具抗肿瘤和白血病的紫杉醇(Ta xol ),心材含紫杉素(Ta xusi n )。

但其药用价值在80年代中期以前并未引起中国医药界的重视,也无人进行开发研究。

自从美国化学家Wall 和Wa ni M C 首先从太平洋紫杉(短叶红豆杉T.b rev i f ol i a N ut t.)中分离出紫杉醇(Ta xol )并于1971年发表其化学结构[2]以来,80年代美国和欧洲的科学家相继揭示出紫杉醇的抗癌疗效[3]。

1992年底,美国FDA 首先正式批准紫杉醇作为治疗晚期卵巢癌新药Paclit a xael 上市。

在美国和欧洲“紫杉醇热”的影响下,中国在80年代末也开始奋起直追。

在“八五”期间,红豆杉资源的保护、利用开发项目就列入国家星火计划,中国林业部下达了作为新技术项目的“红豆杉原料林营造技术研究”课题。

云南省政府把治癌药物紫杉醇及红豆杉系列产品的开发列入“九五”期间“18项生物资源开发工程项目”之一[4]。

“八五”期间,四川省科委也组织中国科学院成都生物研究所等单位开展“珍稀濒危资源植物(红豆杉)的保护与开发”的攻关研究①。

国际的热点、政府的重视以及新闻媒介的大肆宣传,使中国也出现了前所未有的红豆杉资源开发热潮。

本文的目的在于系统介绍中国的红豆杉及其生物学和生态学特性、资源分布、蕴藏量与可利用量以及开发研究的现状和问题,并提出保护和开发其资源的对策与关键措施。

1中国的红豆杉及其生物学和生态学特性红豆杉属植物是一类古老的植物类群,全世界有11种,分布于北半球的温带至热带地区[5]。

中国有4种1变种[6]:东北红豆杉T.c us p i d at a Sie b.et Zucc.、云南红豆杉T.y u n n a ne nsis Cha n g et L.K.Fu 、西藏红豆杉T.w al l ichi a n a Zucc.、中国红豆杉T.chi ne nsis (Pil g e r )Re hd.、南方红豆杉T.chi ne nsis v a r.m ai rei (L e mee et levl.)Cha n g et L.K.Fu 。

红豆杉属植物均是常绿乔木或灌木,是雌雄异株、异花授粉植物[7]。

球花小,单生于叶腋内,早春开放;第13卷第4期1998年10月Vol.13No.4Oct.,1998自然资源学报J O U RN AL O F N A TU RAL R ESO U RC ES自然资源学报37613卷雄球花为具柄、基部有鳞片的头状花序,有雄蕊6～14,盾状,每一雄蕊有花药4～9个;雌球花有一顶生的胚珠,基部托以盘状珠托,下部有苞片数枚;种子坚果状,球形,着生于红色肉质杯状假种皮中,当年成熟[5]。

红豆杉属植物为典型的阴性树种。

常处于林冠下乔木第二、三层,散生,基本无纯林存在,也极少团块分布。

据在四川合江县福宝区的调查,树龄111年的中国红豆杉,直径仅40c m,生长很缓慢。

红豆杉属植物只在排水良好的酸性灰棕壤、黄壤、黄棕壤上良好生长,苗期过湿易染立枯病。

苗喜荫、忌晒,幼树和成树在冠层郁闭度015～016之间,长势好,随郁闭度增加,长势弱。

总体而言,对生长环境要求较严。

其天然更新方式有两种:种子繁殖和无性系萌芽繁殖[4、7]。

可能由于物种间隔离(是散生于林中)或花时不遇(雌雄异株、异花授粉),使传粉受精受阻,种子产生数量少。

其种子假种皮味甘甜可食,鸟类、动物也取食[1、7],使残存种子数量更少。

另一方面,其种子种皮厚,处于深休眠状态,自然状态下经两冬一夏才能萌发[4、8],即使正常萌发,形成的幼苗抗逆性差,成活率也很低。

显然红豆杉属植物靠种子繁殖,扩大种群、拓展生存空间的策略是行不通的。

比较而言,萌芽繁殖成活率高得多,能很好适应环境的变化,这种无性繁殖方式在利用资源和空间上,得益于母体提供充足的物质和能量而具有明显的整合作用(Int e r g ratio n),但这也只能就地维持种群而不能扩大种群。

因此,红豆杉属植物天然更新能力弱。

上述生物学和生态学特性决定了野生红豆杉资源的分散性、有限性及发展的难度,这也正是其珍稀濒危的客观内因。

2中国的红豆杉野生资源及现状(1)东北红豆杉仅在东北地区存在。

多生于红松、鱼鳞云杉、白桦、紫椴和山杨等为主的针阔混交林内,分布海拔600～1200m,主产于吉林省长白山区,即吉林安图、汪清、和龙、抚松、浑江、长白及通化地区。

向南延伸至辽宁省东部山区的宽甸、恒仁、凤城和蚰岩等地。

向北延伸至黑龙江省张广才岭东南部,老爷岭山区,小兴安岭南部的宁安、东宁、鸡西、绥棱等地[9]。

自然分布地域很窄,零星,年净生长量很低。

资源储量很有限,估计该区总蕴藏量(鲜重)不足300t。

其枝叶、树皮采量极有限,采收量稍多即可造成植株第二年死亡。

因此,除可进行少量枝叶采收外,年允收量几乎为零[9]。

(2)南方红豆杉又称美丽红豆杉,为红豆杉属植物在中国分布最广泛的一种。

主要分布于长江流域、南岭山脉山区及河南、陕西(秦岭)、甘肃、台湾等省的山地或溪谷。

是亚热带常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林的特征种,常与其它阔叶树、竹类以及针叶树混生。

分布海拔800～1600m,在广东阳山、乳源、连县海拔400～500m的山地也产。

资源储量相对较其它各种大。

由于其材质坚硬,水湿不腐,是水工程等的优良用材,长期以来都是砍伐对象。

加之60年代以来原始森林的过度砍伐和利用,资源锐减。

80年代末90年代初以来,很多商家(人)曾通过各种途径在资源相对集中的南岭山地高价收购其树皮,初步估计约有50t树皮被收购,再加上本区盲目性发掘,还有上万株遭毁灭。

南方红豆杉现存资源已很少,处于濒危状态,促使中国林业部1992年将其列为一级珍贵保护树种[1]。

(3)中国红豆杉分布也较为广泛,主要分布于华中区1000m或1200m以上的山地上部未干扰环境中,华南、西南区1500～3000m的山地落叶阔叶林中。

相对集中分布于地形较为复杂的横断山区和四川盆地周边山地约40余县,现存资源蕴藏量较大,保存相对较好①[10]。

(4)云南红豆杉集中分布于云南西北部的五地州16个县、西藏东南部和四川西南部的七余个县(木里、盐源、九龙、冕宁、西昌、德昌、普格)等地。

在滇东、滇东南、滇西南也有间断分布。

常生于海拔2000～3500m的针阔叶混交林、沟边阔叶林内。

资源蕴藏量大,据调查估计,仅滇西横断山区的五地州16个县约9×104k m2,就约有1135×106株;小枝叶蕴藏量约为4050×104k g[11]。

但近两年,云南省已有数以万计的云南红豆杉被剥皮,砍掉枝叶,仅志奔山一地就损失912万株,初步侧算被盗剥红豆杉树皮13211×104k g,使这一地区的资源濒临灭绝[11、12]。

(5)西藏红豆杉主要分布于西藏自治区南部吉隆等地和邻近的云南部分地区。

生于海拔2500～3400m的云南铁杉、乔松、高山栎类林中。

西藏红豆杉是中国分布区最小,也是资源蕴藏量最小的种类,也基本未遭破坏①。

3中国的红豆杉资源开发及临床试验研究现状(1)植物化学成分研究这是中国的红豆杉资源开发研究最早开始的工作。

对所有种都进行过化学成分分析和化合物结构的鉴定,已分离鉴定了110个与紫杉醇结构类似的紫杉烷类化合物,其中36个为新化合物,但仍以紫杉醇抗肿瘤活性最强[13～18];对云南红豆杉、中国红豆杉和东北红豆杉各器官(皮、枝、叶、根等)的各化学成分含量及其区域差异进行了研究①[10、19];还研究了中国红豆杉在不同生境下的不同居群紫杉醇含量在生长发育过程中的变化,筛选出紫杉醇高含量的环境及其对应的高含量居群,也发现,并不是所有种、所有居群都有紫杉醇开发价值[10]。

(2)紫杉醇的分离提纯不少单位能进行提取(可能一些单位提取的得率低,浪费大)。

一些单位(如中国科学院成都生物研究所)已大大提高了分离技术,已能从枝、叶或全株中提取能满足生产要求的紫杉醇,这对于保护野生红豆杉资源具重要意义[10、20]。

目前由于资金和技术设备的问题,仅中国科学院成都生物研究所和昆明植物研究所、中国医学科学院药物研究所等少数单位能提纯。

中国科学院成都生物研究所制成的针剂已经与有关单位合作进行临床治疗试验;中国医学科学院药物研究所也制成了药剂“紫素”[21];上海医学院等单位最近也通过了鉴定以“特素”商品名进行生产[21]。

(3)紫杉醇替代资源研究由于天然资源已十分有限,靠野生资源进行紫杉醇规模开发以满足市场需求是行不通的。

寻找替代野生材料提取紫杉醇的资源已成为国内外紫杉醇研究和规模开发的焦点。

目前各国探索的主要途径有:组织培养、遗传转化、全合成、半合成、类似物的寻找和结构改成、产紫杉醇真菌的发酵培养和遗传改性等[22、23]。

中国在红豆杉的组织和细胞培养方面的研究主要集中于愈伤组织诱导以及外界条件对增加紫杉醇含量的影响等[24]。

已有不少文章涉及到液体培养方面[24～27],如李伯林等(1995)[25]、甘烦远等(1996)[26]、王红强等(1996)[27]。