随尺度的变化, 决定群落格局的生态学过程可 能是不同的, 群落的空间分布格局也会因尺度而变 化。因此, 群落的生物多样性格局和过程以及生物 多样性维持机制与所研究群落的尺度是密切相关 的(Hubbell & Borda-De-Água, 2004)。Preston(1948) 指出, 当取样尺度扩大时, Fisher的对数级数分布模 型可以 转化 为对数 正态 模型; Romanuk和Kolasa (2002)通过逐级扩大尺度, 对49个海边小池塘内小 无脊椎动物的7年调查数据进行了分析, 获得了每 个尺度上的优势度–多样性曲线, 证明在不同尺度 下物种–多度格局不存在自相似性。物种–多度格局 研究需要对尺度变化问题给予足够的重视, 特别是 不同尺度所对应的生态学过程, 将是理解物种–多 度格局尺度变化的关键(马克明, 2003)。
自Motomura(1932)首次提出试图揭示物种–多 度曲线所隐含的机理模型之后, 各种理论模型相继 出现, 如: 对数级数分布模型(logseries distribution model)(Fisher et al., 1943)、基于中心极限定理的对 数 正 态 分 布 模 型 (lognormal distribution model) (Preston, 1948) 、 断 棍 模 型 (broken stick model) (MacArthur, 1957)等。这些模型大致可分为三类: (1) 统计类模型, 是在统计假设下用数学方法推导出的 物种多度分布模型, 其生态解释比较困难, 但是对 自然群落的拟合效果很好, 如Fisher提出的对数级 数分布模型(Fisher et al., 1943), Preston的对数正态 分布模型(Preston,1948), 以及由信息学领域引入的 Zipf和Zipf-Mandelbrot模型(Frontier,1985)。Watkins 和Wilson(1994)指出, Zipf-Mandelbrot对很多植物群 落有最好的拟合。(2)生态学模型, 主要是生态位模 型, 其生态学意义比较明确, 将种的多度与生态位 的占有密切联系在一起, 可以将自然群落与相应模 型的生态学过程相联系。其中应用广泛的有断棍模 型 (MacArthur, 1957) 和 生 态 位 优 先 占 领 模 型 (Motomura, 1932)等。Zhang(1999)研究认为, 断棍模
1 College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875 2 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
Abstract: We determined the best-fit model for, and explored the mechanisms shaping species–abundance distributions (SADs) by fitting five widely-used SAD distribution models at several scales. We used data collected in 2005 from a 24-ha dynamic plot in an evergreen broad-leaved forest in the Gutianshan National Nature Reserve. We estimated SAD at different sampling scales from the mean value of SADs taken from 100 randomly-selected subplots within the 600 m×400 m Gutianshan plot. We subsequently used the SADs to test the fit of different models, including the broken stick, lognormal distribution, niche preemption, Zipf, Zipf- Mandelbrot, and neutral models. We employed AIC and χ2 values to test goodness-of-fit for these models. All computations were conducted using the Vegan package in R 2.7.1. At smaller scales (10 m×10 m and 20 m×20 m), the broken stick, lognormal distribution, niche preemption, Zipf, and Zipf-Mandelbrot models all fit well to the observed species–abundance distribution. The Zipf-Mandelbrot was the best model at the 20 m×20 m scale. The Lognormal was the best-fit model at the 40 m×40 m scale, and the Zipf-Mandelbrot model was the only suitable one in explaining the observed SAD at scales of 60 m×60 m and 80 m×80 m. None of these models performed well at a scale of 100 m×100 m, but the neutral model was
生物多样性 2011, 19 (2): 168–177 Biodiversity Science
Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.10107 http: //
亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局 对取样尺度的响应
程佳佳1, 2 米湘成2 马克平2 张金屯1*
型和生态位优先占领模型既适合于简单群落的研 究, 又适合于复杂群落结构的研究。(3)以中性理论 模型为主的其他模型。以Stephen Hubbell(2001)为代 表的学者提出的中性理论模型对热带雨林群落的 多度曲线预测精度极高, 在生态学界引起了较大的 反响。中性理论模型包含了被生态位理论忽视的很 多方面(例如个体迁移、物种形成、群落容量的大小 等), 强调随机过程的重要性, 为在个体水平上探讨 群落结构组成搭建了理论框架(Chave, 2004)。
第2期
程佳佳等: 亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局对取样尺度的响应
169Leabharlann better at explaining patterns of SADs at larger scales (40 m×40 m to 100 m×100 m) than smaller scales and it is suitable in explaining patterns of SADs at all scales. Patterns in SAD were scale-dependent, suggesting that SADs at different scales are likely structured by different ecological processes. Key words: species-abundance distribution, sampling scale, subtropical ever-green broad-leaved forest, neutral theory, different ecological processes
1 (北京师范大学生命科学学院, 北京 100875) 2 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093)
摘要: 为揭示物种多度格局随尺度的变化规律, 探讨多度格局形成的机理及生态学过程, 作者以古田山亚热带常 绿阔叶林24 ha固定监测样地为背景, 采用断棍模型(broken stick model)、对数正态模型(lognormal distribution model)、生态位优先占领模型(preemption model)、Zipf模型(Zipf model)、Zipf-Mandelbrot模型(Zipf-Mandelbrot model)及中性理论模型(neutral model), 对不同尺度下的物种多度分布格局进行拟合, 并采用AIC检验和卡方检验 选择最优拟合模型。结果表明, 不同尺度上适合的物种–多度曲线模型不同; 在取样边长为10 m和20 m时, 除中性 模型外的5个模型均不能被拒绝, 它们均适合小尺度下的格局, 这表明在小的尺度上生态位过程对物种–多度曲线 的 格 局 贡 献 较 大 ; 在 取 样 边 长 为 40 m 时 , 最 适 合 的 模 型 为 对 数 正 态 模 型 ; 取 样 边 长 为 60 m 和 80 m 时 , Zipf-Mandelbrot模型为最优拟合模型; 在取样边长为100 m时, 尽管Zipf-Mandelbrot模型有最小的AIC值, 但卡方 检验拒绝了除中性模型外的5个模型; 中性理论模型除了边长为10 m和20 m尺度以外, 在其他尺度上均比前面5种 模型的预测效果更好。因此在研究物种多度分布规律时必须注意空间尺度的影响。研究结果表明随着尺度的增加, 中性过程成为决定物种–多度曲线格局的主要生态过程。 关键词: 物种多度分布, 生态过程, 模型拟合, 中性理论模型
—————————————————— 收稿日期: 2010-04-28; 接受日期: 2010-08-12 基金项目: “十一五”国家科技支撑计划项目(2008BAC39B02) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhangjt@; zhangjintun@