从 Walker 的论述可见 ,覆盖层穿孔的有无 、穿孔直径与它们之间的花粉壁宽度 (脊宽度) 的关系不仅反映外壁纹饰的差异 ,而且可以作为衡量被子植物进化程度的参考之一. 本文涉及 的各个种均属覆盖层穿孔类型 ,因此穿孔直径与脊宽度的比值就成为分析其演化规律的重要 指标 ,同时单位面积上穿孔数和单位面积上穿孔面积百分比这两项指标也可作为参考. 有穿孔 的花粉较无穿孔的花粉进化 ,穿孔直径与脊宽度的比值大者 ,进化程度较高. 从本文的观察结 果可以初步看出 ,野生牡丹花粉外壁纹饰的演化趋势呈现出从小穴状纹饰 →穴状纹饰 →网状 纹饰 →粗网状纹饰 4 个阶段. 3. 3 牡丹花粉外壁纹饰的演化趋势与形态性状的关系
ABSTRACT Pollen grain morp hology of Sect . M outan Subsect V agi natae was examined under SEM and t he indexes of t ree peony pollen grain morphology are set up . The pollen grain morphol2 ogy of Sect . M outan can be divided into four types and it s evolution t rend is : foreolate →reticulate →coarse reticulate. The relationship of t he evolution t rends and morphological characteristics is also discussed. The taxonomic position of P. yananensis is discussed preliminarily by means of cluster analysis based on pollen grain and morphological characteristics. KEY WORDS t ree peony ,pollen grain morphology ,evolution ,taxonomy
本文未进行超微结构的观察 ,席以珍对芍药 ( P. lactif lora) 和牡丹的观察结果表明 ,芍药 属植物花粉粒为覆盖层 - 柱状层结构[6 ] . 根据 J W Walker 的描述“假如在覆盖层缺乏穿孔的 话 ,就是具覆盖层无穿孔 ;假如有小的覆盖层穿孔的话 ,就是具覆盖层穿孔. 如果覆盖层存在这 样的情况 :它们的直径比它们之间的花粉壁宽度要大 ,结果产生了开放的网 ,具这种外壁结构 的花粉被描述为具半覆盖层 ……假如不存在覆盖层 ,而只具游离的 、暴露的柱状层 (或它们的 同源物) 作为外壁存在的话 ,那么 ,这种花粉就被认为是无覆盖层的”. Walker 同时指出 “: 代表 被子植物主要进化趋势从无结构层到覆盖层2无穿孔到覆盖层2穿孔到半覆盖层到无覆盖层的 外壁次序”. [7 ]
a 湖北省神 农架林区 b 甘肃省马衔山
洛阳牡丹研 究所引种圃
湖北省神 农架林区
四川省马 尔康地区
陕西省延安 市万花山
湖北省神 农架林区
1. 2 方 法 从含苞欲放的花蕾上取花药 ,或于开花前套袋 ,待花朵开放后取花药 ,置于硫酸纸袋中 ,经
常规扫描电镜制样 , IB 离子溅射仪喷金 , S2450 扫描电镜观察 ,选取有代表性的视野 ,分别在 300 ×、2 000 ×及 5 000 ×下观察群体 、个体形态及局部纹饰 ,并照相.
表 3 各供试材料的主要形态特征 TABL E 3 The main morphological characteristics of each material
叶形 小叶数
顶生小叶 分裂状态
小叶形 小叶具 花瓣基 花盘 花盘 红晕否 部特征 颜色 状态
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第1期
袁涛等 :几个牡丹野生种的花粉形态及其演化 、分类的探讨
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丹 、卵叶牡丹及杨山牡丹中可见网脊略呈弧形. 除四川牡丹外 ,其它各供试材料的网脊较光滑 、 平坦 ,其上分布有更细小的穿孔或浅穴.
牡丹 ( Paeonia suf f ruticosa Andr. ) 为我国特有的观赏植物种质资源 ,也是国内外学者研究 的“热点”,但涉及该属花粉形态的研究却大多局限于同属草本组的芍药[1～5 ] . 80 年代席以珍 报道了牡丹 、紫斑牡丹 ( P. rockii) 、野牡丹 ( P. delav ayi) 和四川牡丹 ( P. decom posita) 的花粉 形态[6 ] . 近几年 ,一些野生种陆续被发现或重新定名 ,争议也较多 ,而对它们的花粉形态尚未见 公开报道. 基于此 ,本文在扫描电镜下观察了卵叶牡丹 ( P. qi ui) 、矮牡丹 ( P. spontanea) 、杨山 牡丹 ( P. ostii) 、两个不同产地的紫斑牡丹 、延安牡丹 ( P. yananensis) 及一个未知野生类型 (暂 称‘神农架牡丹’) 的花粉形态 ,以期为牡丹园艺品种的起源 、演化研究提供孢粉学证据.
从外壁纹饰看 ,各供试材料均属覆盖层穿孔类型 ,穿孔径在种之间变化较大. 如果将穿孔 径与穿孔间外壁的宽度 (脊宽度) 之比作为参数 ,卵叶牡丹和稷山牡丹分别为小穴状和穴状纹 饰 ,杨山牡丹 、延安牡丹和‘神农架牡丹’为网状纹饰 ,四川牡丹和紫斑牡丹为粗网状纹饰. 穿孔 呈圆形 、近圆形或不规则多边形 ,个别材料外壁的穿孔中可见颗粒状的花粉素沉积. 外壁穿孔 的直径均从赤道轴所在的中心区域向两极递增 ,到两极附近逐渐减小直至穿孔消失. 在稷山牡
3 分析与讨论
3. 1 花粉形态指标的建立 有花植物的花粉形态因稳定性 、保守性和可靠性而在植物分类 、系统发育 、起源与演化等
多方面得到广泛应用. 为准确地描述牡丹的花粉形态 ,将表 2 中穿孔直径 、单位面积上穿孔数 、 单位面积上穿孔面积百分比 、赤道轴上穿孔数 、脊宽度 、穿孔直径与脊宽度比共 6 个数量性状 分别运用方差分析进行差异显著性检验 (对不同产地的紫斑牡丹取平均值) ,结果表明它们在 各供试材料间均有显著性差异 (计算过程略) . 因此 ,将这 6 个性状作为扫描电镜下牡丹花粉形 态描述和鉴定的量化指标. 其中 ,穿孔直径 、穿孔直径与脊宽度比是影响牡丹花粉外壁纹饰的 重要指标. 3. 2 牡丹花粉外壁纹饰演化途径的探讨
Pollen Morphology of Several Tree Peony Wild Species and Discussion on Its Evolution and Taxonomy
Yuan Tao Wang Lianying
(College of Landscape Architecture , Beijing For. Univ. ,100083 ,P. R. China)
摘要 该文用扫描电镜观察了芍药科芍药属牡丹组革质花盘亚组 ( Sect. Moutan Subsect V aginatae Stern. ) 5 个野生种的花粉形态 ,初步建立了牡丹花粉形态的量化指标. 花粉外壁纹饰可划分为 4 个类 型 ,其演化途径是小穴状纹饰 →穴状纹饰 →网状纹饰 →粗网状纹饰. 同时探讨了这一途径与形态演 化的相互关系 ,并通过聚类分析讨论了各个种的相互关系及延安牡丹 ( P. yananesis) 的分类地位. 关键词 牡丹 ,花粉形态 ,演化 ,分类 中图分类号 S685. 11
第 21 卷 第 1 期 1999 年 1 月
北京林业大学学报 J OU RNAL OF B EIJ IN G FORESTR Y UN IV ERSIT Y
Vol. 21 , No. 1 Jan. ,1999
几个牡丹野生种的花粉形态及其演化 、分类的探讨 3
袁 涛 王莲英
(北京林业大学园林学院 ,100083 ,北京 ;第一作者女 ,30 岁 ,博士)
1998204220 收稿 3 国家自然科学基金资助项目 (39270497)
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北 京 林 业 大 学 学 报
为探讨上述演化趋势与形态性状的关系 ,将各个材料的主要形态特征列于表 3. 由表 3 可见 ,在形态上最突出 、最明显的表现就是叶形 、顶生小叶形 、小叶数目以及花瓣基 部特征的差异 ,为清楚地表明这一点 ,可参考图 1.
从图 1 可见 ,尽管叶形各异 ,但三出复叶这一基本特征未变. 小叶从宽到窄 ,从少到多 ,按 全缘或近全缘 →三浅裂或三深裂 ,裂片再浅裂 →全裂 →新小叶这样的途径 ,由简到繁 ,叶形从 二回三出增至三回三出. 作者认为 ,在野生牡丹的演化过程中 ,在基本叶形保持不变的前提下 , 小叶的演化很可能是从全缘 (合生) 到分裂 (分生) 的方向进行的 ,形态学性状与外壁纹饰的演 化规律基本一致.
第 21 卷
1 材料和方法
1. 1 材料的来源和产地 (见表 1)
表 1 材料的来源和产地 TABL E 1 The sources and original places of materials
材料
矮牡丹
紫斑牡丹
杨山牡丹 卵叶牡丹 四川牡丹
延安牡丹 ‘神农架牡丹’
来源和产地
山西省稷山 县国有林场 桥沟玉皇顶
0. 62
114
34. 2
10
0. 48
1. 29 网状
平截形
紫斑牡丹 a
0. 76
108
紫斑牡丹 b
1. 06
61
43. 1 38. 2
13
0. 46
1. 92 粗网状 圆尖形和