Pr+ Vg Pr+ Vg+
在减数分裂中染色体交换
• 摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学 中的第3个基本规律。发表了“基因论”。
• 摩尔根等提出：
(1)相引是两个基因位于同一条染色体上， 相斥则反之。 (2)同源染色体在减数分裂时发生交换
( crossing-over ) (3)位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗传 的随机分离与相引Science,1911,34.384)
157 146 965 1067
pr vg pr vg
pr+ vg+ pr+ vg+
pr vg
pr+ vg+
pr+ vg+ pr vg
两对位于同一条染色体 上的等位基因的简单遗传
Pr Vg Pr Vg
Pr Vg Pr Vg+
Pr Vg Pr Vg+
Pr+ Vg+
Pr+ Vg+
Pr+ Vg Pr+ Vg+
二．连锁法则的建立
1910 摩尔根 布里吉斯（Bridges, C.B） 建立连锁法则 (law of linkage) 果蝇杂交实验 红眼和紫眼（purple） 长翅和残翅（vestigial）
P ♀ 红长 ×
紫残 ♂
（Pr+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg）
F1
红长 × 紫残（测交）
P_L_ P_ll ppL_ ppll
观察数： 284 21 21 55
按孟德尔
理论数： 215 71 71 24
p
紫圆 × 红长
（PP l l） （ p pLL）
F1
紫长
（PpLl）
F2
紫长 紫圆 红长 红圆
P_L_ P_ ll ppL_ pp ll
实得数 ： 226 95 97 1
按孟德尔
理论数 ： 235.8 78.5 78.5 26.2
4. 交换值不会等于或大于50 %. 5. 基因间长度单为 cM.
三、雌雄的连锁不同
• 连锁基因完全连锁： • 雄果蝇 • 雌家蚕
四、连锁群
• 连锁群的数目应该等于单倍体染色体数n。
第三节 交换和重组值
• 交换值（crossing-over value） • 重组是交换的结果，但交换不一定导致重
（Pr+Pr Vg+Vg）
( PrPrVgVg）
F2
红长 紫残 红残 紫长
（ Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）
1339 1195
151
154
P ♀ 红残 × 紫长 ♂
F1
红长 × 紫残（测交）
F2 红长 紫残 红残 紫长
（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）
摩尔根 著
m organ
野生型黑腹果蝇
Lateral view of a male (left) and female D. melanogaster. Arrow points to sex comb on the male.
性梳
果蝇若干个可见突变类型
Pictures of Selected Mutant Fly Strains
Antennapedia: Instead of regular antenna, these flies have legs for antenna
触角足突变
Sepia eyes: eyes are sepia colored, not the typical bright red exhibited in wild types.
残翅,黑身
杂种和双隐性个体回交
F1 长翅,灰身
残翅,黑身
长翅灰身(亲组合) 残翅灰身(重组合) 长翅黑身(重组合) 残翅黑身(亲组合) F2
各组个体数 重组合比例
总数 1000
上例实验提示:
1. 在 F2 中,重组合的数目总是少于亲组合数. 2. 同源染色体在减数分裂过程中可发生交换
基因重组. 3. 基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.
组。标记基因 • 重组值（recombination value） • 重组率（recombination frequency）
重组值 ≤交换值 P = [重组合∕(亲组合＋重组合)] 100％ • 单位:图距单位 m.u.（map unit）或
厘摩（centimorgan cM）
• Haldane图谱函数＝1/2 ·(1-e－2d ) • e =自然对数的底(e = 2.71828) • d =图距
第二节 基因重组和染色体交换的作用
一．玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 克莱顿 （Creighton, B） No. 9 染色体 C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 纽结(短臂靠近C) 染色体片段： No. 8易位(长臂靠近Wx)
C wx 8 c Wx
Sepia female on the right and wild type female on the left.
淡墨色眼
More wrinkle-winged flies. 褶皱翅
Vestigial/ebony in comparison to wild type.
果蝇的连锁与交换
长翅,灰身
♀
红色棒眼 精子
亲组合 卵子
重组合 卵子
Cb
cb ♂
cB
Y 粉红园眼
cb
Y
c b 粉红 ♀ Y 粉红 ♂
c B 棒眼 c B 棒眼
c b 红色 ♀ Y 红色 ♂
C b 园眼 C b 园眼
c b 红色 ♀ Y 红色 ♂
C B 棒眼 C B 棒眼
<基因论>
第一节基因连锁的发现
一． 相引与相斥
• 1905 贝特森（Bateson, W.）
•
庞尼特（Punnet, R.C）
•
香豌豆（Lathyrus doratus）
•
相引（coupling）
•
相斥（repulsion)
P
紫长 × 红圆
（PPLL) （ppll）
F
紫长（PpLl）
F2
紫长 紫圆 红长 红圆
产生配子
C wx 8
c wx c wx
产生配子
c wx
c Wx
C Wx
测交
c wx 8
C wx 8 c Wx C Wx
c wx
c wx c wx
c wx 8 c wx
二．果蝇实验
斯特恩（Stern，C.） X染色体
• car（Carnation）粉红眼 隐性基因 • B（Bareye） 棒状眼 显性基因
R
0.50
0.25
0 25 50 75 100 125 150 175 d
霍尔丹图谱函数
PRF =1/2·(1–e – 2d)