移给R型菌株的，是遗传因子。
（二）噬菌体感染实 验
• A. D. Hershey和M. Chase， 1952年
吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 15%放射性
沉淀中含 85%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体
（1）含32P-DNA的一组：放射性85%在沉淀中
⑧对溶氧的要求低，便于培养及降低能耗。
微生物的独特生物学特
性：
• （1）
个体的体制极其简单；
• （2）
营养体一般都是单倍体；
• （3）
易于在成分简单的组合培养基
上大量生长繁殖；
• （4）
繁殖速度快；
• （5）
易于积累不同的中间代谢产物
或终产物；
• （6） 性；
菌落形态特征的可见性和多样
• （7）
环境条件对微生物群体中各个
• 但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。 20多种氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋 白质数目几乎可以达到一个天文数字，而核酸的组 成却简单得多，一般仅由4种不同的核苷酸组成， 它们通过排列核组合只能产生较少种类的核酸，因 此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因，起活 性成分是蛋白质。
• DNA是遗传变异的物质基础的证明：1944年以后，
并在离体条件下进行了转化试验：
•①加S菌DNA
活R菌
•②加S菌DNA及DNA酶以 外的酶 •③加S菌的DNA和DNA酶 •④加S菌的RNA
长出S菌 只有R菌
•⑤加S菌的蛋白质
只有S型细•⑥菌加的SD菌NA的才荚能膜将S多. p糖neumoniae的R型转化为S
型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转
抽取心血 分离
活的SIII菌
Griffith 转化试验
示意
RII型活菌
SIII型活菌
健康 健康
健康 病死
SIII型热死菌
健康 健康
健康 病死
RII型活菌
健康
病死
混合培养 SIII型活菌
（2）细菌培养 实验热死SIII菌——平皿—培养——不生长
活 RII 菌—————长出RII菌 热死SIII菌——+活—RII—菌 —长出大量RII菌和10-6SIII菌 （3）S型菌的无细胞抽提液试验
理想的工业发酵菌种应符合以下 要求：
①遗传性状稳定；
②生长速度快，不易被噬菌体等异种微生物污染；
③目标产物的产量尽可能接近理论转化率；
④目标产物最好能分泌到细胞外，以降低产物抑制并利 于分离；
⑤尽可能减少产物类似物的产量，以提高目标产物的产 量并利于分离；
⑥培养基成分简单、来源广、价格低廉；
⑦对温度、pH、离子强度、剪切力等环境因素不敏感；
▪
发育
▪
遗传型 + 环境条件
表
型
遗传与变异的概念
变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物 质的结构或数量发生改变。变异的特点：a.在群体中以 极低的几率出现，（一般为10-6～10-10）；b.形状变化 的幅度大； c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传 的。 饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只 发生在转录、转译水平上的表型变化。特点是：a.几乎 整个群体中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变 化的幅度小；c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。 引起饰变的因素消失后，表型即可恢复。
个体作用的直接性和均一性；
研究微生物遗传学的意义
• 微生物是研究现代遗传学和其它许多主 要的生物学基本理论问题中最热衷的研 究对象。
• 对微生物遗传规律的深入研究，不仅促 进了现代分子生物学和生物工程学的发 展，而且为育种工作提供了丰富的理论 基础，促使育种工作从不自觉到自觉、 从低效到高效、从随机到定向、从近缘 杂交到远缘杂交的方向发展。
以32S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实 验
吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 75%放射性
沉淀中含 25%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体
• （2）含35S-蛋白质的一组：放射性75%在 上清液中
（三）植物病毒的重建实验
• 为了证明核酸是遗传物质，H. FraenkelConrat（1956）用含RNA的烟草花叶病 毒（TMV）进行了著名的植物病毒重建 实验。
活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和 少量S菌
以上实验说明：加热杀死的SIII型细菌细胞内可 能存在一种转化物质，它能通过某种方式进入RII型 细胞并使RII型细胞获得稳定的遗传性状，转变为SIII 型细胞。
1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M。McCarty从热死S
型S. pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分，
例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵 杆菌素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度 降到25℃，又恢复产色素的能力。
第一节 遗传变异的物质基础
• 种质连续理论：1883~1889年间Weissmann提出。 认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。
• 基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan） 发现了染色体，并证明基因在染色体上呈直线排列， 提出了基因学说，使得遗传物质基础的范围缩小到 染色体上。
• 将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡， 就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。 分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况 下，也能感染烟草并使其患典型症状， 而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。
遗传与变异的概Leabharlann 念• 遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
• 遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表 现；亲代生物传递给子代一套实现与其相同形 状的遗传信息。特点：具稳定性。
▪ 遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生 物个体所含有的全部基因的总和；------是一种 内在可能性或潜力。代谢
一、证明核酸是遗传物质基础的三个 经典实验
• （一）经典转化实验（transformation）： F.Griffith，
• 研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺 炎双球菌）
1（•• 9膜12对对）8年小小，动，鼠鼠菌物G注 注落实r射 射i验f表f活 活it面hRS进II光III菌行菌滑或了—，死以—有S下—II几I—致菌组—病—SR实—性I—III验—I型型—：—菌菌—小株小株鼠鼠：：死存无有亡活荚荚 膜对小，鼠菌注落射表活面RI粗I菌糙和，热无死S致III病菌 性———小鼠死亡