CH2O P
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
戊糖磷酸途径和糖的其他 代谢途径
第一节 戊糖磷酸途径 （pentose phosphate pathway， PPP）
1. 是糖代谢的第二条重要途径 2. 在细胞浆中进行 3. 广泛存在于动植物细胞内
一、 研究历史
1.EMP途径中添加碘乙酸or氟化物→葡萄糖继续 被利用。
2.Warburg, Lipman(1931)发现G-6-P脱氢酶、 6-P-GA脱氢酶（辅酶：NADP)。 3.Dikens分离到许多中间代谢物e.g.磷酸戊糖 酸,磷酸己糖酸以及4C、5C糖磷酸酯。 4.20世纪50年代确立了该代谢途径。
乳酸循环的生理意义：促进乳酸再利用，更新肝糖原，防止酸中毒
第三节、乙醛酸循环
（Glyoxylate pathway or Cycle)
由于循环中产物为乙醛酸而得名
只有一些植物和微生物兼具有这样的途 径，动物中不存在。
乙醛酸途径中的酶存在于线粒体和植物 的乙醛酸循环体（Glyoxysome）中
O
2
第二节 糖的异生 （Gluconeogenesis)
一、糖异生的概念
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基 酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。
糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠 禁食24小时，肝中糖原从7% →1%，若喂乳酸、 丙酮酸等肝糖原的量会增加。
葡萄糖的来源—饮食摄入，体内糖原分解，糖异 生。
这些名称均强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸 化的五碳糖。
三、磷酸戊糖途径的反应过程
磷酸戊糖途径的核心反应式： G-6-P + 2NADP+ + H2O → R-5-P + 2NADPH + 2H+ +CO2
全部代谢过程可分为两个阶段：
氧化脱羧阶段：生成NADPH及CO2 非氧化分子重排阶段：一系列基团的转移
二、 概念
磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及 NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和 6-磷酸果糖的反应过程。
磷酸戊糖途径又称戊糖支路（pentose shunt)、己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway)、磷酸葡糖酸氧化途径 （phosphogluconate oxidative pathway)、戊 糖磷酸循环（pentose phosphate cycle)。
2. 糖原合酶（glycogen synthase） 催化-1，4-糖苷键合成
3. 糖原分支酶（glycogen branching enzyme） 催化-1，6-糖苷键合成
尿苷二磷酸葡萄糖的生成
当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放， 引起cAMP的级联作用，使丙酮酸激酶发生磷酸化， 从而失去活性，抑制糖酵解。
六、糖异生作用的意义
在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定 补充糖原贮备 有利于乳酸的利用 植物油料种子萌发时，脂肪酸→糖异生
七. 乳酸循环（可立氏循环，Cori 循环）
+H+
一、糖原的分解 (Glycogen breakdown)
肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。
糖原磷酸解的反应过程为：
糖原磷酸化酶
糖原（葡萄糖单位n）＋H3PO4
糖原（葡萄糖单位n－1）＋葡萄糖-1-磷酸
糖原的降解需要三种酶：
糖原磷酸化酶 糖原脱枝酶 磷酸葡萄糖变位酶
糖原磷酸化酶
从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的 是末端葡萄糖残基C1与相邻葡萄糖残基C4之间的糖苷键 （-1，4-糖苷键），断裂后氧原子留在C4上。只作用到 糖原分支点前4个葡萄糖残基处即不能再继续催化。
三 葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
个
不
2×乳酸
可
逆
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
过
2×丙酮酸 2×NADH+ 2H+ 2×NAD+
2×Pi
程
2×1,3-二磷酸甘油酸
2×烯醇式丙酮酸 2×ATP
2×ADP
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
2× 2-磷酸甘油酸
2×ATP 2× 3-磷酸甘油酸
草酰乙酸
PEP
羧激酶
线
细
粒
胞
体
浆
内
磷酸烯醇式
膜
丙酮酸
糖异生
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
丙酮酸 羧化酶
草酰乙酸
线 粒 体 基 质
线粒体中 草酰乙酸的转运
2、1,6-二磷酸果糖的水解
ATP
磷酸果糖激酶-1
底物循环
ADP
糖的分解代谢
6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖
糖的异生作用
果糖二磷酸酶-1
H3PO4
H2O
磷酸化酶激酶
糖原磷酸化酶b
糖原磷酸化酶a
无活性
有活性
糖原糖原脱枝酶
具有糖基转移酶和-(1→6)糖苷酶的活性
糖 非还原端
糖原核心
原
磷
G -1-P
磷酸化酶a
酸
解
G -6-P
的
脱支酶
步
骤
G
（转移酶活性）
G
脱支酶（释放1个葡萄糖）
葡萄糖磷酸变位酶
葡萄糖-1-磷酸
磷酸葡萄糖变位酶
葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖-6-磷酸酶
葡萄糖异生作用
1
己糖激酶
葡萄糖-6-磷酸酶
2
磷酸果糖激酶 果糖-1,6-二磷酸酶
3
丙酮酸激酶
丙酮酸羧化酶和磷酸
烯醇式丙酮酸羧激酶
葡萄糖-6-磷酸酶
第3步
果糖二磷酸酶
第2步
ATP
GTP
磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶
第1步
ATP
丙酮酸羧化酶
草酰 乙酸
四、由丙酮酸到葡萄糖的能量消耗
1. 异生途径:
2Pyr+4ATP+2GTP＋2NADH+6H2O
作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单向 反应，这种互变循环就称为底物循环。
3、6-磷酸葡萄糖的水解
底物循环
ATP
葡萄糖激酶
(肝)
ADP
糖的分解代谢
血糖平衡 葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
肝
糖的异生作用
葡萄糖-6-磷酸酶
H3PO4
脑和肌肉中无葡萄糖-6-磷酸酶
H2O
4、糖酵解和葡萄糖异生途径中酶的差异
糖酵解作用
CoASH
草酰乙酸
柠檬酸
顺乌头酸
苹果酸
三羧酸循环
异柠檬酸
延胡索酸
－酮戊二酸
1
琥珀酸
琥珀酰CoA
乙醛酸循环体
2
天冬氨酸
α-酮戊二酸 天冬氨酸转氨酶
谷氨酸 草酰乙酸
乙醛酸循环
线粒体
天冬氨酸 α-酮戊二酸
天冬氨酸转氨酶 谷氨酸
草酰乙酸
3 乙醛酸循环体
胞液
COOH HO-CH
H-C-H
NAD+
NADH+H+
糖原： 是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构
的多糖，是动物体内糖的储存形式。
糖原的分子结构：
糖原以颗粒形式存在 于细胞质中，颗粒中 除含糖原外，还有催 化其合成与降解的酶 以及调节蛋白。糖原 主要储存在肝和肌肉 组织中
肝糖原分解主要是补 充血糖
肌糖原分解主要是为 肌肉收缩提供能量。
糖糖原原的的结结构构
CH3-C~SCoA CoASH
（来自 线粒体）
NADH
NAD +
草酰乙酸
苹果酸 脱氢酶