糖代谢第一节概述一、糖的生理功能：1. 氧化供能。

是糖类最主要的生理功能。

2. 提供合成体内其他物质的原料。

如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。

3. 作为机体组织细胞的组成成分。

如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。

二、糖的消化吸收消化部位：主要在小肠，少量在口腔唾液和胰液中都有α-淀粉酶，可水解淀粉分子内的α-1，4糖苷键。

淀粉消化主要在小肠内进行。

在胰液内的α-淀粉酶作用下，淀粉被水解为麦芽糖和麦芽三糖，及含分支的异麦芽糖和α-临界糊精。

寡糖的进一步消化在小肠粘膜刷状缘进行。

α-葡萄糖苷酶水解没有分支的麦芽糖和麦芽三糖；α-临界糊精酶则可水解α-1，4糖苷键和α-1，6糖苷键，将α-糊精和异麦芽糖水解成葡萄糖。

肠粘膜细胞还存在有蔗糖酶和乳糖酶等，分别水解蔗糖和乳糖。

糖被消化成单糖后才能在小肠被吸收，再经门静脉进入肝。

小肠粘膜细胞对葡萄糖的摄人是一个依赖于特定载体转运的、主动耗能的过程，在吸收过程中同时伴有Na+的转运。

三、糖代谢的概况在供氧充足时，葡萄糖进行有氧氧化彻底氧化成C02和H20；在缺氧时，则进行糖酵解生成乳酸。

此外，葡萄糖也可进入磷酸戊糖途径等进行代谢，以发挥不同的生理作用。

葡萄糖也可经合成代谢聚合成糖原，储存于肝或肌组织。

有些非糖物质如乳酸、丙氨酸等还可经糖异生途径转变成葡萄糖或糖原。

以下将介绍糖的主要代谢途径、生理意义及其调控机制。

三、糖代谢的概况葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧ATP H 2O CO 2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径核糖NADPH+H+淀粉消化吸收第二节 糖的无氧分解一、糖酵解的反应过程在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程称之为糖酵解。

糖酵解的全部反应在胞浆中进行。

(一) 葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解途径）1.葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡萄糖： 葡萄糖进入细胞后首先的反应是磷酸化。

磷酸化后葡萄糖即不能自由通过细胞膜而逸出细胞。

催化此反应的是己糖激酶。

并需要Mg 2+。

这个反应基本上是不可逆的。

哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，分别称为I至Ⅳ型。

肝细胞中存在的是Ⅳ型，也称为葡萄糖激酶。

它对葡萄糖的亲和力很低，Km 值为10mmol ／L 左右，而其他己糖激酶的Km 值在0．1mmol ／L 左右。

己糖激酶葡萄糖磷酸葡萄糖ATP Mg 2+ ADP2．6—磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖: 这是醛糖与酮糖间的异构反应，需要Mg 2+参与的可逆反应。

磷酸己糖异构酶6—磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖3．6-磷酸果糖转变为1，6，双磷酸果糖: 这是第二个磷酸化反应，需ATP和Na+参与，是不可逆的反应。

6-磷酸葡萄糖激酶-16-磷酸果糖，6，双磷酸果糖4．磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖:，由醛缩酶催化，最终产生：2个丙糖，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此步反应可逆。

醛缩酶1，6，双磷酸果糖磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛5．磷酸丙糖的同分异构化： 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体。

磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛上述的五步反应为糖酵解途径中的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子 ATP，产生了2分子3-磷酸甘油醛。

6．3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸: 3-磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。

该酸酐含一高能磷酸键。

3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛，3-二磷酸甘油酸NAD+ Pi NADH+H+7．1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸：这是糖酵解过程中第一个产生ATP 的反应，将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程，被称为底物水平磷酸化作用。

磷酸甘油酸激酶1，3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADP Mg2+ ATP8．3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸: 反应是可逆的磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸9．2—磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸: 反应可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，形成了一个高能磷酸键。

烯醇化酶2—磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+HO210．磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸: 反应最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促转变为酮式。

反应是不可逆的。

这是糖酵解途径中第二次底物水平磷酸化。

丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸（二）丙酮酸转变成乳酸乳酸脱氢酶丙酮酸+NADH+H+ 乳酸+NAD+NADH+H+来自3-磷酸甘油醛的脱氢。

二、糖酵解的调节己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶是糖酵解途径3个调节点，分别受变构效应剂和激素的调节。

三、糖酵解的生理意义糖酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌收缩更为重要。

当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流相对不足时，能量主要通过糖酵解获得。

成熟红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供应能量。

神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量。

第三节糖的有氧氧化葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳的反应过程称为有氧氧化。

一．有氧氧化的反应过程（一）第一阶段：葡萄糖循糖酵解途径分解成丙酮酸。

（二）第二阶段：丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰CoA。

丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸+NAD++HSCoA 乙酰CoA+NADH+H++C02丙酮酸脱氢酶复合体存在于线粒体，是由丙酮酸脱氢酶，二氢硫辛酰胺转乙酰酶和二氢硫辛酰胺脱氢酶三种酶按一定比例组合成多酶复合体，其组合比例随生物体不同而异。

参与反应的辅酶有硫胺素焦磷酸酯(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+及CoA。

（三）第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化1．三羧酸循环的反应过程：三羧酸循环，亦称柠檬酸循环。

此名称源于其第一个中间产物是一含三个羧基的柠檬酸。

而由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。

⑴柠檬酸的形成：缩合反应所需能量来自乙酰CoA的高能硫酯键。

柠檬酸合酶O 柠檬酸+HSCOA+H+乙酰CoA+草酰乙酸+H2⑵异柠檬酸的形成：顺乌头酸酶柠檬酸异柠檬酸⑶第一次氧化脱羧：异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸α-酮戊二酸NAD+ Mg2+ NADH+H+ CO2⑷第二次氧化脱羧：α-酮戊二酸脱氢酶复合体组成和催化反应过程与丙酮酸脱氢酶复合体类似，生成的琥珀酰CoA 含有高能硫酯键。

α-酮戊二酸脱氢酶复合体α-酮戊二酸 + NAD+ + HSCOA 琥珀酰CoA+NADH+H++CO2⑸底物水平磷酸化反应：这是底物水平磷酸化的又一例子，也是三羧酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应。

琥珀酰CoA合成酶琥珀酰琥珀酸GDP+Pi GTP⑹琥珀酸脱氢生成延胡索酸：琥珀酸脱氢酶琥珀酸延胡索酸FAD FADH2⑺延胡索酸加水生成苹果酸：延胡索酸酶延胡索酸+H2O 苹果酸⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸：由催化。

脱下的氢由NAD+接受。

在细胞内草酰乙酸不断地被用于柠檬酸合成，故这一可逆反应向生成草酰乙酸的方向进行。

苹果酸脱氢酶苹果酸草酰乙酸NAD+ NADH+H+三羧酸循环有2次脱羧，4次脱氢，1次底物水平磷酸化。

三羧酸循环运转一周，实质上是氧化了1分子乙酰CoA，三羧酸循环的中间产物包括草酰乙酸在内起着催化剂的作用，本身并无量的变化。

三羧酸循环的总反应为：CH3CO-SCoA+3NAD++FAD+CDP+Pi+2H20 2C02+3NADH+3H++FADH2+HSCoA+GTP2.三羧酸循环的生理意义①三羧酸循环是三大营养素的最终代谢通路。

糖、脂肪、氨基酸在体内进行生物氧化都将产生乙酰CoA，然后进入三羧酸循环进行降解。

②三羧酸循环又是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。

三羧酸循环在提供生物合成的前体中起重要作用。

二、有氧氧化生成的ATP三羧酸循环循环一次共生成12个ATP。

若从丙酮酸脱氢开始计算，共产生15分子ATP。

1mol的葡萄糖彻底氧化生成C02和H20，可净生成（6或8+2×15）= 36或38molATP。

三、有氧氧化的调节1. 酵解途径的调节已如前述2.丙酮酸脱氢酶复合体可通过变构效应和共价修饰两种方式进行快速调节。

3.三羧酸循环的速率和流量受多种因素的调控。

在三羧酸循环中有三个不可逆反应：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α—酮戊二酸脱氢酶催化的反应。

异柠檬酸脱氢酶和α—酮戊二酸脱氢酶在NADH／NAD+，ATP／ADP比率高时被反馈抑制。

ADP还是异柠檬酸脱氢酶的变构激活剂。

氧化磷酸化的速率对三羧酸循环的运转也起着非常重要的作用。

四、巴斯德效应法国科学家Pastuer发现酵母菌在无氧时可进行生醇发酵；将其转移至有氧环境，生醇发酵即被抑制，这种有氧氧化抑制生醇发酵的现象称为巴斯德效应。

此效应也存在于人体组织中。

当肌组织氧供充足时，有氧氧化抑制糖酵解，产生大量能量供肌肉活动所需。

第四节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是葡萄糖分解代谢的另一重要途径。

葡萄糖可经此途径代谢，而主要意义不是生成ATP。

生成磷酸核糖、NADPH、C02一、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的代谢反应在胞浆中进行，其过程可分为两个阶段。

；首先，6-磷酸葡(一)第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊糖、NADPH及C02萄糖由6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化脱氢生成6—磷酸葡萄糖酸内酯，在此反应中NADP+为电子受体，平衡趋向于生成NADPH，需要Mg2+参与。

6-磷酸葡萄糖酸内酯在内酯酶的作用下水解为6-磷酸葡萄糖酸，后者在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作。

5-磷用下再次脱氢并自发脱羧而转变为5-磷酸核酮糖，同时生成NADPH及C02酸核酮糖在异构酶作用下，即转变为5-磷酸核糖；或者在差向异构酶作用下，转变为5-磷酸木酮糖。

在第一阶段，6-磷酸葡萄糖生成5-磷酸核糖的过程中，。

同时生成2分子NADPH及1分子C02(二)第二阶段则是非氧化反应，包括一系列基团转移。

将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入糖酵解途径。

因此磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路。

磷酸戊糖途径总的反应为：3×6-磷酸葡萄糖十6NADP+2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+6H++3C02二、磷酸戊糖途径的调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶。

主要受NADPH／NADP+比例的影响。

三、磷酸戊糖途径的生理意义(一)为核酸的生物合成提供核糖(二)提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应1．NADPH是体内许多合成代谢的供氢体。

如从乙酰CoA合成脂酸、胆固醇2．NADPH参与体内羟化反应有些羟化反应与生物合成有关。

例如：从鲨烯合成胆固醇，从胆固醇合成胆汁酸、类固醇激素等。

有些羟化反应则与生物转化有关。

3．NADPH还用于维持谷胱甘肽(glutathione)的还原状态谷胱甘肽是一个三肽，以 GSH表示。