第2章植物的水分代谢通过本章学习，主要了解:·植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，认识维持植物水分平衡的重要性，为合理灌溉提供理论基础。

·植物的水分代谢(Watermetabolism)·植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。

一、基本内容·植物对水分的吸收、运输和散失过程。

二、重点和难点·植物细胞的水分关系·植物水分吸收和散失的调控机理第一节水在植物生命活动中的重要性一、植物的含水量水是植物的主要构成成分，其含水量一般约占组织鲜重的70%~90%。

它随植物种类、植物组织以及外界环境条件而变化。

生命力旺盛，代谢活动强烈，其含水量亦高。

二、水对植物的生理生态作用 （自学）(一)水对植物的生理作用1. 水是原生质的主要组分2. 水直接参与植物体内重要的代谢过程3. 水是许多生化反应的良好介质4. 水能使植物保持固有的姿态5. 细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水(二)水的生态作用所谓生态作用就是通过水分子的特殊理化性质，给植物生命活动创建一个有益的环境条件。

1. 水是植物体温调节器2. 水对可见光的通透性3. 水对植物生存环境的调节三、植物体内水分存在的状态束缚水(bound water)被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质所吸引，且紧紧被束缚不能自由移动的水分，当温度升高时不能挥发，温度降低到冰点以下也不结冰。

自由水(free water)不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分，当温度升高时可以挥发，温度降低到冰点以下可结冰。

自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。

第二节植物细胞对水分的吸收植物的生命活动是以细胞为基础的。

植物对水分的吸收最终决定于细胞的水分关系。

细胞吸水有三种方式：①吸胀吸水——未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；②渗透性吸水——具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主；③代谢性吸水——直接消耗能量，使水分子经过原生质膜进入细胞的过程。

以渗透性吸水最为重要。

一、植物细胞的渗透吸水水分进出细胞和在细胞间运动也必然伴随着能量的变化，受能量转化规律的制约。

如何衡量植物不同细胞和细胞不同邻位及环境中水分的能量的变化呢？·一个具有普遍意义的判断标准是：自由能的变化，常以ΔG代表。

（一)自由能和水势1.自由能根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为：束缚能(bound energy)：是不能用于做有用功的能量；自由能(free energy )：是在恒温、恒压下用于做有用功的能量。

自由能的绝对值无法测定，只知道在变化前后两个不同系统的自由能变化(自由能差)ΔG。

ΔG=G2-G1若ΔG<0，说明系统变化过程中自由能减少，这种情况属自动变化或自发变化；若ΔG>0，说明自由能增加，系统不可自动进行，必须从外界获得能量才能进行；若ΔG=0，说明自由能不增不减，表示系统处于动态平衡。

可见，自由能的变化是判断系统能否自动进行反应的标准。

2.化学势化学势(chemical potential)用来衡量物质反应或转移所用的能量。

化学势：1 偏摩尔的该物质所具有的自由能，用μ表示。

即在一个多组分的混合体系内，组分j 的化学势，是指在等温、等压下，保持其它各组分浓度不变时，加入1 mol j 物质所引起体系自由能的增加量。

3.水势水分移动(和任何物质移动)的能量基础或基本动力，就是不同部位的水的自由能差，它造成水分移动的趋势。

重要的不在于水中所含自由能的绝对数量本身，而在不同部分的自由能的相对水平。

水势(Water potential)(差)：就是每偏摩尔体积水的化学势(差)。

即水液的化学势(μW)与同温同压同系统中纯水的化学势(μ·W)之差(ΔμW)除以水的偏摩尔体积(VW)所得的商。

水势ΨW可以用公式表示为：ΨW = μW －μ0W/VW = ΔμW / VWΨW代表水势，μW－μ0W为化学势差，VW为偏摩尔体积。

偏摩尔体积(Partial molar volume)：是指恒温恒压下，在多组分体系中加入1mol该物质所占据的体积。

在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积(18.00cm3·mol－1)相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。

水势单位：帕( Pascle, Pa )兆帕( MPa, 1MPa = 10 6Pa )1 bar = 0.1 MPa = 0.987 atm,1 标准atm = 1.013×10 5 Pa= 1.013 bar(二)渗透现象半透膜：只允许水分子通过，而不能使任何溶质分子或离子透过的膜，如火棉胶、膀胱、羊皮纸等. 渗透系统：半透膜包闭的蔗糖或其它溶液置于另一溶液(或水)中构成的系统。

渗透作用(osmosis)：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。

(三)植物细胞构成的渗透系统在一个成熟的细胞中，具有一个大液泡。

质壁分离(plasmolysis)：如果把具有液泡的细胞，置其水势低于细胞液的水势中，植物细胞因液泡失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象。

质壁分离复原(deplasmolysis)：如果把发生了质壁分离的细胞，浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原，或去质壁分离。

质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以根据质壁分离现象解决如下几个问题：(1) 确定细胞是否存活(2) 测定细胞的渗透势(3) 观察物质透过原生质层的难易程度(四)植物细胞的水势构成渗透势(osmotic potential)或溶质势(solute potential)：由于溶质的存在而使水势降低的值。

以ψs表示，按此式计算：ψs = - icRT （c 溶液的摩尔浓度，T 绝对温度，R 气体常数，i 等渗系数）压力势(pressure potential)(以ψp表示)：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值，其为正值。

衬质势(matrix potential)( ψm )：是细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚(吸引)而引起的水势降低值。

对已形成中心大液泡的细胞，由于原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质又很少，一般忽略不计。

对具有液泡的成熟细胞，其水势(ψw)的高低，决定于渗透势(ψs)与压力势(ψp)之和：ψs始终为负值ψp一般为正值ψw通常为负值ψw=ψp+ψs典型的植物细胞的水势构成：ψw = ψs + ψp + ψm以上表明：细胞ψw及其组分ψp、ψs与细胞相对体积间的关系密切，细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。

(五)细胞之间的水分移动水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。

若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。

对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。

水势差不仅决定水流的方向，而且影响水分移动的速度。

细胞间水势梯度(water potential gradient)越大，水分移动越快；反之则慢。

当有多个细胞连在一起时，例如一排薄壁细胞间的水分转运方向，也完全由它们之间的水势差决定。

影响植物细胞水势变化的因素：一方面：不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同；一方面：环境条件对水势的影响也很大。

二、植物细胞的吸胀吸水·干燥种子的细胞中，壁的成分纤维素和原生质成分蛋白等生物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，这些凝胶分对水分子的吸引力称为吸胀力。

·因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。

吸张力实际上是水势的衬质势，系由吸胀力的存在而降低的水势值。

干燥种子的ψm总是很小：例如：豆类种子中胶体的衬质势可低于-100MPa，细胞吸水饱和时，ψm= 0。

一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。

例如：干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、分生区细胞的吸水等等。

吸胀过程中的水分移动方向，也是从水势高的区域流向水势低的区域。

细胞内亲水物质通过吸胀力而结合水称为吸胀水，它是束缚水的一部分。

三、细胞的代谢性吸水(metabolic absorption of water)利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。

代谢性吸水的机制尚不清楚，吸收占总细胞吸水比例有多大还有争议。

四、细胞水分的跨膜运动早在40年前提出了水通道或水孔介导的水跨膜快速移动。

·1970年Macey等首先发现氯汞苯磺酸盐对水通透性具有强烈的抑制作用，而对尿素通透性无影响，表明水通道与溶质通道明显不同。

·1988年Saboori发现了28KD的水通道蛋白(Water channal Proteins,CHIP28)，为膜内在蛋白，其后被定名为水孔蛋白（aquaporir），将CHIP28改称为AQP1。

水孔蛋白现已鉴定出6种，分别用AQP0、AQP1、…、AQP5表示。

·水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输，也参与细胞的渗透调节。

·植物中水孔蛋白的发现为水分跨膜运输提供了分子基础。

第三节植物根系对水分的吸收植物吸水的途径有：(1)叶面吸水：现代叶面喷施液体肥的的生理基础。

叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微小的，在水分供应上不具有重要意义。

(2)根系吸水：是陆生植物吸水的主要途径。

一、根部吸水的区域根的吸水主要在根尖进行：根尖中，以根毛区的吸水能力最强，伸长区、分生区和根冠吸水能力较小。

根毛区吸水能力最大：1. 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；2. 根毛细胞壁的外部由于果胶物质覆盖，粘性强，亲水性好，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；3. 根毛区输导组织发达，对水分的移动阻力小。

根毛区随着根的生长不断前进，老的不断死亡，新的不断产生。

二、根系吸水方式及其动力植物根系吸水主要依靠两种方式：1. 被动吸水2. 主动吸水无论哪种方式，吸水的基本依据仍然是细胞的渗透吸水。

(1) 被动吸水：因蒸腾作用所产生的吸水力量，叫做“蒸腾牵引力”。

在整株植物中，这种力量可经过茎部导管传递到根系，使根系再从土壤中吸收水分。

由于吸水的动力发源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水。

是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。

(2) 主动吸水：可由“伤流”和“吐水”现象说明。

“吐水”(guttation)：完整的植物在土壤水分充足，土温较高，空气湿度大的早晨，从叶尖或叶边缘排水孔吐出水珠，此现象称为“吐水”(guttation)。

如秋天的早晨，常常可以看到田间小麦有这种吐水现象。

“伤流”(bleeding)：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象称为伤流(bleeding)。