普通生物学（第三章）
福建农林大学生命科学学院 魏道智
第三章 生物营养与代谢
生物的生存需要不断从外界摄取各种物质以合成细 胞物质、提供能量及在新陈代谢中起调节作用，这些 物质称为营养物质，而有机体吸收和利用营养物质的 过程就称为营养（nutrition）。 生物的新陈代谢（metabolism），简称为代谢，是 生命活动的基本特征之一，是生物有机体内所有化学 反应的总称。它包括物质代谢和能量代谢两部分内容。
图3-4 根与土壤溶液的离子交换
图3-5 根与土壤胶粒的接触交换
（2）离子的细胞吸收 ① 被动吸收 这种吸收过程可以说是一种物理过程，不需要植物代谢 给能量，离子顺着电化学势梯度（包括化学势梯度和电势梯 度）通过扩散方式进入细胞。离子的扩散速度和方向决定于 化学势梯度和电势梯度的相对大小，而分子的扩散则决定于 化学势梯度。 ② 主动吸收 主动吸收需要植物代谢供应能量，是逆电化学势梯度吸收 的。至于代谢如何供能的问题先后有不同的学说： • 阴离子呼吸学说 • 载体学说
CO2＋ 2H2A
光 光合色素
（CH2O）＋ 2A ＋ H2O ）
1. 光能自养生物 • 以光为能源，以CO2或碳酸盐为主要碳源的 生物称为光能自养生物。 • 这类生物通常具有光合色素，能以光作为 能源进行光合作用，以水或其他无机物作 为供氢体，使CO2还原成细胞物质。例如高 等植物、藻类、蓝细菌、紫硫细菌 （Chromatium）、绿硫细菌Chlorobium）。
2. 光能异养生物 • 这类生物以光作为能源，以有机物作为供 氢体，同化有机物质形成自身物质，是一 种不产氧的光合作用。例如红螺细菌能利 用异丙醇作为供氢体进行光合作用，并积 累丙酮；紫色硫细菌利用乙酸为碳源，使 乙酸还原形成β－羟基丁酸。
二、 高等植物的营养
• 绿色植物属于光能自养生物，体内含有叶 绿素及类胡萝卜素等光合色素，能够吸收 光能，利用CO2和水，制造有机物并释放氧 气。因此，空气中的CO2就成为植物最重要 的营养物质。 • 除此之外还必须不断地从环境中吸收各种 矿质元素，如N、P、K等作为矿质营养来维 持正常的生理活动.
图3-1 双子叶和单子叶植物的气孔运动
(1) 淀粉—糖转化学说
当保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用时，消耗 CO2，使细胞内pH值升高，淀粉磷酸化酶（starch phosphorylase，该酶在pH 6.1～7.3时促进淀粉水解作用） 便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞的葡萄糖浓度升高，水 势下降，临近细胞的水分进入保卫细胞，膨压增大，气孔张 开。 在黑暗条件下，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍 在进行，CO2积累，pH下降，淀粉磷酸化酶（该酶在pH 2.9～ 6.1时合成作用占优势）便把葡萄糖-1-磷酸合成为淀粉，细 胞内浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞中排出，结果气 孔关闭。
(2) 无机离子泵学说 • 无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）又称为K+泵学说。该学说认为，保 卫细胞质膜上存在有H+–ATP酶，可以被光激 活，进而水解保卫细胞中的ATP，产生的能 量，使H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，于 是保卫细胞的pH升高，质膜内侧的电势变低， 从而驱动K+逆浓度差从周围细胞进入保卫细 胞，导致细胞水势降低，保卫细胞吸水膨胀， 气孔张开。
• 外生菌根的分泌物可加速分解土壤中的有机质， 还可活化磷素养分，使土壤中难溶性、难吸收利 用的铁、铝、钙磷酸盐活化成可吸收利用的磷酸 盐。同时向植物提供生长素、维生素、细胞分裂 素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长， 植物则为菌根真菌提供了良好的生态环境和有机 养料等
（2） 内生菌根 又称泡囊－丛枝菌根（vesicalar-arbuscular mycorrhiza），简称 丛枝菌根（VA mycorrhiza）即VA菌根，是内囊霉科（Endogonaceae） 的部分真菌与植物根形成的共生体系。内生菌根的特点是：真菌的菌 丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，而在根外较少，不形成菌 套，共生的植物仍保留有根毛。 • 已知能与植物共生形成VA菌根的真菌都属于内囊霉科，主要有内囊霉 属、无柄孢属、巨孢霉属和实果内囊属等9个属。由于它们具有与植 物共生的高度专一性，迄今尚未分离获得纯培养体。
（三）真菌和固氮微生物与高等植物的营养 1. 真菌对植物体的营养 土壤中某些真菌，如大部分担子菌和小部分子囊菌，可与 植物根形成共生体来协助植物进行营养物质的吸收，这样的 共生体称为菌根（mycorrhiza）。 凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌（mycorrhizal fungi）。 通常根据其形态和解剖学特征，将菌根分为外生菌根 （ecotomycorrhiza）、内生菌根（endomycorrhiza）和内外 生菌根(ectendomycorrhiza)3种基本类型。
第一节 生物的营养
一、营养类型 生物的生长发育需要碳源、氮源、能源、无机盐 和水等营养要素。其中碳源、氮源和能源的不同就 决定着生物营养类型的不同。 生物的营养类型是根据生物在代谢中所需要的碳 源、供氢体和能源的不同而划分的, 通常分为自养型 （autotrophic nutrition）和异养型（heterotrophic nutrition）两大类。
（1） 外生菌根 据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其 中多数是乔木树种，既有被子植物也有裸 子植物。外生菌根的特点是：真菌菌丝体 紧密地包围植物幼嫩的根，外部形成致密 的鞘套，有些鞘套还长出菌丝，取代了植 物的根毛。 • 形成外生菌根的真菌多属于担子菌中的鹅 膏属（Amanita）、牛肝菌属（Boletus） 和口蘑属（Tricholoma），也有少数种类 属于子囊菌的块菌目。 •。
• 一是生物体把从外界环境中摄取的营养物质转变 成自身的组成物质，并储存能量，这叫做同化作 用（assimilation）或合成代谢（anabolism）； • 另一个是生物体将自身的一部分组成物质加以分 解，释放其中的能量，并把代谢产生的废物排出 体外，这一过程叫做异化作用（dissimilation） 或分解代谢（catabolism）。
（一）自养型
以无机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养 方式称为自养型，以这种营养方式从环境中摄取简 单无机物，并将其同化为复杂有机物的生物叫做自 养生物（autotroph）。 根据利用能源和碳源的不同，又可进一步分为光 能自养生物（photoautotroph）和化能自养生物 （chemoautotroph）两类。
因此，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Cu、Zn、 Mn、Fe、Mo、B、Cl 、Ni等17种元素被确定为必需 元素(essential element)。 在17种必需元素中，前9 种元素的含量分别占植 物体干重的0.1%以上，称作大量元素（major element；macroelement）； 后8 种元素的含量分别占植物体干重的0.01%以 下，称作微量元素（minor element；microelement)
2. 化能自养生物 以化学能为能源，以CO2为主要碳源的生物称为光能自养 生物。这类生物能氧化某些无机物（如NH3 、H2 、NO2-、 H2S 、S2O32-、Fe2+）取得化学能，并还原CO2合成有机物，如 氧化亚铁硫杆菌可通过氧化S2O32- 盐及含铁硫化物获能。氧 化黄铁矿可以生成硫酸和硫酸高铁，后者可以溶解铜矿 （CuS）实现铜的沥出，即生成硫酸铜，这就是所谓细菌冶 金。属于化能自养的微生物还有硝化细菌、氢细菌和铁细菌 等。
（二）异养型
以有机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养方式称为异养型，以 这种营养方式摄取现成有机物的生物称为异养生物（heterotroph）。 根据利用能源和碳源的不同，异养生物又被划分为化能异养生物 （chemoheterotroph）和光能异养生物（photoheterotroph）两种类型。 1. 化能异养生物
图3-2 苹果酸代谢学说图解
图3-3 气孔运动机理模式图
3. 影响气孔运动的因素 凡能影响光合作用和叶片水分状况的各种因素，都会影 响气孔的运动，如光照、温度、植物激素、大气湿度及CO2浓 度等内外因素，从而影响CO2的吸收。 （1）光照 与光强和光质都有关 （2）二氧化碳 （3）温度 （4）水分 （5）植物激素
(3) 苹果酸代谢学说
苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）。 在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0－8.5， 从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP（磷酸烯醇式丙 酮酸），与HCO3－结合形成草酰乙酸（OAA），并进一步被NADPH还原为 苹果酸。苹果酸解离为2 H+ 和苹果酸根，在H+ /K+泵驱使下，H+与K+交 换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl－共同 与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促 使保卫细胞吸水，气孔张开。 当叶片由光下转入暗处时，过程逆转（图3-2）。
这类生物所需的能源来自有机物氧化所产生的化学能，碳源主要是淀 粉、糖类、纤维素、有机酸等有机化合物。因此，有机碳化物既是碳源 又是能源。动物、真菌和绝大多数细菌属于这一类型。
对于动物来说，是通过主动摄食的方式吞食固体 有机食物，在体内将这些食物消化、吸收，这种获 取营养的方式又称为吞食营养phagotrophic nutrition）或动物式营养(holozoic nutrition)。 对于真菌、大多数细菌和一些原生动物如锥虫等 来说，则是通过腐生（saprophytism）或寄生 (parasitism)的方式来获取营养，称为腐食（生） 性营养（saprophytic nutrition）。
• 在暗中，光合作用停止，保卫细胞的质膜去极性 化（depolarization），以驱使K+ 向周围细胞转 移，并伴随着阴离子的释放，结果保卫细胞的水 势升高，水分外移，气孔关闭。 • 脱落酸（ABA）也可以活化钙离子泵，使胞外Ca2+ 流入胞内，液泡内Ca2+向胞质溶胶释放。胞内Ca2+ 浓度的升高，一方面可以阻断K+的流入通道，另 一方面又使细胞内pH升高，反过来促进向外流出 的K+通道活化，结果使保卫细胞中的K+外渗，保 卫细胞的水势升高，水分外移，气孔关闭。