昆虫信息素昆虫的外分泌腺与信息素摘要：昆虫信息素在昆虫个体和社群的信息交流有重要作用。

本文综述了昆虫信息素的基本内容和研究概况，以及昆虫信息素在防治应用上的成果。

关键词：昆虫，信息素，防治应用地球上的生物经几十亿年的进化，形成了今天生物多样化的格局，每种生物都在进化中形成了自己种群的信息联络方式。

【1】作为种类最多的昆虫，个体之间需要持久有效的物质流或信息流进行联系，除了采用声音、荧光等物理方法外，它们还经常借助于一些简单的有机分子。

【2】其中最重要的是昆虫外分泌腺产生的信息素，它们在种内和种间起作用并有多种类型。

对昆虫外分泌腺和信息素的研究已有50多年的历史，在世界范围内为控制害虫数量以及避免对人类和农作物收到大面积做出了重大贡献。

在昆虫信息素的研究中，鳞翅目昆虫外分泌腺和信息素的研究开展最早也最详尽,其中又以蛾类性信息素研究得较为全面。

本文拟以蛾类昆虫性信息素为代表，对昆虫信息素的研究和发展、应用现状进行综述。

I昆虫信息素概述I.i昆虫信息素的定义昆虫信息素(pheromone)是指昆虫个体向外释放的能在昆虫间传递信息、引起同种个体间或种间产生生理或行为反应的微量化学物质，又称为外激素。

它是对生物群落结构起重要作用过的物质流或信息流因素，包括只能作用于同种的种内信息素和能作用于其他种的种间信息素。

【3,4】它主要来源于昆虫体表的分泌腺体，借助空气和其他媒介传递，接受者以化学感受器或嗅觉、味觉等方法接纳，可表现为抑制作用，亦可表现为刺激作用。

【4】I.ii昆虫信息素的研究进程昆虫信息素研究的首要问题是信息素化学结构的鉴定,这一领域的工作始于20世纪30年代，受当时技术条件的限制，进展缓慢。

经过近20年的努力，Butenandt等从50万多头家蚕蛾(Bombyx mori)雌蛾的提取物中分离、鉴定出第一个昆虫性性信息素的化学结构。

【5】1971年，Law和Regnier 用“信息素”（Semiochemicals）表示支配生物之间相互作用的化学物质。

【6,7】I.iii化学组成从Bombykol被鉴定出到现在，研究人员已分离和鉴定了9目90多科2000多种的昆虫性信息素，其中以鳞翅目蛾类昆虫的性信息素研究最为深入【8】。

80%的蛾类昆虫信息素至少有2种组分，终端为乙酸酯的占40%，其余60%为醛、醇和烃类化合物，少数为酮类。

【9,12,13】雌蛾释放的性信息素大都属脂族化合物，其化学结构的特征仅在碳链长短、双键数目位置、末端功能团性质等方面有差异；而从雄蛾味刷中鉴定出的性信息素化学结构几乎全是简单的醛、羧酸和萜类，分子量低，挥发性高【13】。

研究结果还表明：不同种的昆虫具有部分相同的性信息素成分；雄性昆虫和同种的雌性昆虫具有相同的性信息素成分【10，11】。

II信息素的种类及特性信息素根据相互作用关系是发生在种内还是中间，可以分为外激素(pheromone)和它感化合物两种【6】。

II.i外激素外激素也称为种内信息素是指一种分泌并释放到体外引起同种昆虫的个体产生行为或生理反应的化学物质【6】。

根据外激素接受者所产生的特定反应不同，可以分为两大类：若外激素引起接受者产生某种特定行为，则被称为释放外激素；若该物质影响了个体发育，则被称为诱导外激素【14】。

根据外激素的功能不同，可以分为以下几类【6,8】：II.i.1性信息素(sex pheromone)也称性外激素，是成虫在特定时间里分泌和释放的、对同种异型个体有强烈引诱作用的信息化学物质，一般分为长距离吸引的性引诱信息素(sex attraction pheromone)和近距离吸引的交配信息素(courtship pheromone)。

通常是雌性分泌引诱雄性。

性信息素各组分之间的比例十分严格，有的种类甚至一次作为种间隔离的主要条件之一【16】。

II.i.2聚集信息素(aggregation pheromone)是引起同种两性的其他个体定向至释放源聚集进行取食、交配和繁殖的挥发性信息化学物质【6,8】。

II.i.3踪迹信息素(trail pheromone)是社会性昆虫分泌的、能表示其行踪的信息化学物质，使种内其他个体能追随其行踪，以找到食物或返回巢穴。

这类信息素的持续时间短，有效范围窄。

II.i.4警戒信息素(alarm pheromone)是社会性昆虫释放的、向同种其他个体通报有敌害来临，诱导产生疏散、聚集或防御行为的挥发性化学物质,持续时间短。

不同昆虫对警戒信息素的反应不同，大体可以分为惊慌警戒(panic alarm)和聚集警戒(aggressive alarm)两类。

前者的行为反应是慌乱地散开或紧急跌落，如蚜虫、角蝉、蝽；后者则是兴奋地向警戒信息素源聚集，进入戒备状态，并能产生群体攻击行为，如蜜蜂、胡蜂和一些蚂蚁【8，2】。

II.i.5标记信息素(mark pheromone)是指昆虫在其产卵场所、食物源或巢穴附近所留下的、有提示作用的信息化学物质。

但寄主标记信息素也会给释放者带来不利的影响，如信息盗用和盗寄生现象【17】。

II.ii它感化合物它感化合物是由一种昆虫分泌并释放到体外引起异种昆虫个体产生行为的化学物质，又名种间信息物质或种间信息素。

以Whittaker（1970）所定义的，它感化合物分为以下四类：II.ii.1利己素（allomone）也称“阿洛蒙”，是由一种昆虫释放并引起其他昆虫个体行为反应的化学物质，而行为反应对释放者有利。

II.ii.2利它素（kairomone）也称“开洛蒙”，是指有一种生物释放对另一种生物有利的化学物质，或者说对接受者有利。

II.ii.3协同素（synomones）也称“新洛蒙”，还叫互利素，是指反应对释放者和接受者双方都有利。

II.ii.4非气信息素（apneumones）也称“阿纽蒙”，也称非生素，是指拟寄生物寄主定位，包括非生命的食物寄主。

【6】II.iii特性II.iii.1活性高昆虫的每个感受器能感受一个分子，因此，微量信息素就能引起昆虫的生物反应。

比如：一只雌性蚕蛾一次释放的蚕蛾醇足以吸引100万只以上的雄蛾【18】。

II.iii.2非常高的物种专一性信息素通常表现为几种化合物的混合物，一般情况下，在同一属中，不同的物种即便化合物的成分相同，但只要组成比例不同，它们也能够将其分辨出来【18】。

II.iii.3活性有效距离大一般来说，性信息素的活性有效距离可达50m以上，活性化学物质通过自身扩散在空气中传播【18】。

II.iii.4信息素是低等动物繁衍的主要手段不同地点的雄性或雌性动物利用信息素的传播使其相互聚集、交配。

没有信息素的作用，正常的繁衍将受到影响【18】。

III信息素的应用昆虫信息素的研究始于20世纪30年代，然而利用昆虫之间的化学通讯物质防治害虫的尝试至少可以追述到19世纪末，如Forbush和Fernald试图用活雌蛾诱捕器控制舞毒蛾(Lymantria dispar)。

待Butenandt确定家蚕蛾的信息素成分后，对昆虫信息素的研究迅速开展，为应用昆虫信息素防治害虫创造了有利条件【11】。

III.i.意义昆虫每年向几亿人传播疾病(如按蚊是疟疾病原体的种间寄主和传播者)，并给世界农业的生产带来巨大的损失。

许多昆虫将人类或植物作为他们取食、筑巢、和繁衍的寄主或场所。

害虫所带来的问题是从历史上就存在的，人们尝试了多种方法控制害虫数量，但是收效甚微。

化学农药给人类和环境带来了巨大的污染，而昆虫信息素直接来自于虫体，不会对人类和环境造成危害，也不容易使害虫产生抗药性。

因此，随着现如今对昆虫信息素的研究的逐步深入，所取得的成果为害虫种群监控带来了新的方法【10，19】。

昆虫作为人体疾病的媒介农作物易受到害虫的侵害III.ii.应用现状III.ii.1预测预报害虫的测报是害虫综合治理的必要前提，只有对害虫危害的预测做到准确和及时，才能正确地拟定综合防治计划和措施。

由于昆虫性信息素测报诱捕器具有灵敏、专一性强、使用方便和成本低廉等优点，因此在害虫测报上广泛应用。

在某些害虫测报中，已经逐步取代了传统的黑光灯和糖醋液。

III.ii.2大量诱捕法大量诱捕法是在田间大量设置性信息素诱捕器诱杀雄虫，导致雌雄比例严重私聊，减少雌雄的交配行为，降低子代种群密度。

III.ii.3交配干扰法交配干扰法，俗称“迷向法”。

其基本原理是在弥漫性信息素的环境中, 雄虫丧失对雌虫的定向行为能力, 或是由于雄虫的触角长时间接触高浓度的性信息素而产生适应, 失去对雌虫召唤的反应能力, 雌虫得不到交配, 这种交配机率的降低导致下一代种群密度降低。

III.ii.4性信息素与其他生物农药联用法利用性信息素诱捕器引诱雄蛾, 使被引诱雄蛾沾染病毒、原生动物或化学不育剂后仍返回田间, 该种雄蛾通过与田间雌蛾交配而使病毒蔓延, 导致整个种群产生流行病; 接触过化学不育剂的雄蛾, 通过交配使雌蛾产生的子代不育。

采用性信息素与生物农药相结合的使用技术发挥了二者的长处, 是目前致力发展的新课题。

III.iii展望由于昆虫性信息素具活性高、特异性强、使用简便、不污染环境、不伤害天敌等优点, 到目前为止尚未发现性信息素有毒性的存在。

因此,从食品安全和保护环境的角度出发, 采用昆虫性信息素作为防治措施之一具有非常重大的意义, 推广性信息素对害虫的综合管理具有切实的可行性。

尽管如此, 也不能认为昆虫性信息素就可以取代杀虫剂。

昆虫性信息素在应用上不能根治害虫, 只能作为综合防治的措施之一。

目前, 由于昆虫性信息素的应用还停留在理论水平上, 对许多昆虫的性信息素的组分的确切功能还不是太清楚, 在技术上还不成熟, 所以在应用上有许多的局限性。

我认为，今后应深入开展昆虫性信息素的基础研究和应用研究, 继续以主要农林害虫为重点研究对象, 鉴定和合成更多更好的性信息素供农林部门使用。

另外，由于雄性昆虫的性信息素的实际应用价值的限制,对它们的研究受到了忽视。

但是,随着昆虫交配通讯机理研究的深入,发现雄性昆虫的性信息素在种间生殖隔离具有重要的作用, 尤其对某些具有相同雌性性信息素的物种来说更是必不可少的。

并且, 通过对雄性昆虫性信息素的研究深入, 也会加深人们对昆虫化学通讯的认识,拓宽学科范围,促进学科发展。

IV总结昆虫信息素是指昆虫个体分泌的在种内和种间传递信息和引起特定行为或生理反应的微量化学物质。

根据作用关系可以分为外激素和种间信息素，其中对于鳞翅目性信息素的研究较为全面。

本文即以鳞翅目蛾类昆虫外分泌腺和性信息素为代表进行综述。

由于昆虫性信息素具活性高、特异性强、不污染环境等优点，在害虫防治上面发挥了日益重要的作用，同时，对于进一步了解性信息素作用机理和增加对雄性性信息素的研究还尚待提高。

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