六、释放因子（RF） 原核生物中有4种，在真核生物中只有1种。 其主要作用是识别终止密码，协助多肽链的 释放。
七、氨基酰tRNA合成酶
该酶存在于胞液中，与特异氨基酸的活化以及 氨基酰tRNA的合成有关。
每种氨基酰tRNA合成酶对相应氨基酸以及携带氨基 酸的数种tRNA具有高度特异性，这是保证tRNA能 够携带正确的氨基酸对号入座的必要条件。 目前认为，该酶对tRNA的识别，是因为在tRNA的 氨基酸臂上存在特定的识别密码，即第二套遗传密 码。
五、延长因子（EF）
原核生物中存在3种延长因子（EFTU，EFTS， EFG），真核生物中存在2种（EF1，EF2）。其 作用主要促使氨基酰tRNA进入核 蛋白的受体， 并可促进移位过程。
EFTU（GTPase） EFT 原核 EFTS EFG（转位酶） 真核 α （GTPase） EF1 β γ EF2（转位酶）
一、mRNA 作为指导蛋白质生物合成的模板。 mRNA 中每 三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基 酸的信息，此三联体就称为密码 (coden) 。共有 64种不同的密码。 原核生物的转录与翻译同步进行 无义突变 蛋白质的合成是N端——C端
密码的连续性
二、tRNA
在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的tRNA 可与相应的 氨基酸结合，生成氨基酸tRNA， 从而携带氨基酸参与蛋白质的生物合成。 tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联 体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联 体就称为反密码(anticoden)。 反向互补
在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合 在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻 核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。
由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽 链的翻译所形成的念球状结构称为多核蛋白体。
四、起动因子（IF） 这是一些与多肽链合成起动有关的蛋白因 子。原核生物中存在 3 种起动因子，分别 称为 IF1-3 。在真核生物中存在 9 种起动因 子（ eIF ）。其作用主要是促进核蛋白体 小亚基与起动tRNA及模板mRNA结合。
蛋白 体 的 组 装
大肠杆菌核蛋白体的 空间结构为一椭圆球 体，其30S亚基呈哑 铃状，50S亚基带有 三角，中间凹陷形成 空穴，将30S小亚基 抱住，两亚基的结合 面为蛋白质生物合成 的场所。
核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能： 1 ．小亚基：可与 mRNA 、 GTP 和起动 tRNA 结合。 2．大亚基： （ 1 ） 具 有 两 个 不 同 的 tRNA 结 合 点 。 A 位 （右）—— 受位或氨酰基位，可与新进入的氨 基酰 tRNA 结合； P 位（左） —— 给位或肽酰基 位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。 （2）具有转肽酶活性：将P位上的肽酰基转移 给A位上的氨基酰tRNA，形成肽键。 （3）具有GTPase活性，水解GTP，获得能量。 （4）具有起动因子、延长因子及释放因子的结 合部位。
转运RNA（tRNA）
tRNA的功能
tRNA分子上与蛋白质合成有关的位点：
1. 3′端-CCA上的氨基酸接受位点。
2. 识别氨酰-tRNA合成酶的位点。 3. 核糖体识别位点，使延长中的肽链附着于核糖体上。 4. 反密码子位点。 第一套密码系统、第二套密码系统 校正tRNA：mRNA发生突变后，tRNA的反密码子也突变搬 来相近的氨基酸
八、供能物质和无机离子 多肽链合成时，需ATP、GTP作为供能物 质，并需Mg2+、K+参与。 氨基酸活化时需消耗 2 分子高能磷酸键， 肽键形成时又消耗 2 分子高能磷酸键，故 缩合一分子氨基酸残基需消耗 4 分子高能 磷酸键。
第二节 蛋白质生物合成过程
蛋白质生物合成过程包括三大步骤：
①氨基酸的活化与搬运；
三、rRNA和核蛋白体
原核生物中的核蛋白体大小为70S，可分为30S 小亚基和 50S 大亚基。小亚基由 16SrRNA 和 21 种蛋白质构成，大亚基由5SrRNA，23SRNA和 35种蛋白质构成。
真核生物中的核蛋白体大小为80S，也分为40S小 亚基和60S大亚基。小亚基由18SrRNA和30多种 蛋白质构成，大亚基则由5S rRNA，28S rRNA和 50多种蛋白质构成，在哺乳动物中还含有5.8 S rRNA。
②活化氨基酸在核蛋白体上的缩合； ③多肽链合成后的加工修饰。
酸的活化与搬运
• 氨基酸的活化以及活化氨基酸与tRNA的结合，均由氨
反密码对密码的识别，通常也是根据碱基互补原 则，即A—U，G—C配对。但反密码的第一个核苷 酸与第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互 补原则。如反密码第一个核苷酸为Ⅰ，则可与A、U 或C配对，如为U，则可与A或G配对，这种配对称 为不稳定配对。
能 够 识 别 mRNA 中 5′ 端 起 动 密 码 AUG 的 tRNA 是一种特殊的 tRNA ，称为起动 tRNA 。 在原核生物中，起动 tRNA 是一种携带甲酰 蛋氨酸的 tRNA ，即 tRNAifmet ；而在真核生 物中，起动tRNA是一种携带蛋氨酸的tRNA， 即tRNAimet。 在原核生物和真核生物中，均存在另一 种携带蛋氨酸的 tRNA ，识别非起动部位 的蛋氨酸密码，AUG。 均被同一种甲硫氨酰tRNA合成酶合成
第33章
Chapter 13
蛋白质的生物合成
Biosynthesis of Protein
蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递 给mRNA的遗传信息，再具体的解译为蛋 白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程 被称为合成的物质
生物体内的各种蛋白质都是生物体内利用约20种氨 基酸为原料自行合成的。参与蛋白质生物合成的各 种因素构成了蛋白质合成体系，该体系包括： ① mRNA：作为蛋白质生物合成的模板，决定多肽 链中氨基酸的排列顺序； ② tRNA：搬运氨基酸的工具； ③ 核糖体：蛋白体生物合成的场所； ④ 酶及其他蛋白质因子； ⑤ 供能物质及无机离子。