性别的分化
雌雄性别分化是生物界最普遍的现象。
细菌的有性生殖
性伞 毛
性别分化的意义
性别分化
有性生殖加强了不同 生物体遗传物质的相 互交换，有利于生物 群体的进化。
有性生殖
无性生殖
增加
遗传多样性：一个物种内基因型的多样性 物种多样性：地球上各生命有机体的丰富程度
一 个 比 较 复 杂 的 问 题
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控制性别的意义


提高生长速度 许多水生动物雌雄之间的生长速度有明显 差异：罗非鱼、罗氏沼虾、河蟹、牛蛙等 雄性比雌性长得快；鲤、鲫、草鱼、鳗鲡、 青蟹和对虾等雌性比雄性长得快。 养殖鱼类的性别如能得到控制，在同等条 件下进行单性养殖，会提高产量、降低成 本、提高效益。

提高养殖产量


牙鲆的养殖，2 龄的雌鱼比雄鱼大16%，3 龄时大24%，4龄时大50%。真鲷、鲈鱼、 虹鳟、大马哈鱼和对虾等，其雌性个体都 比雄性的同龄个体大。 罗非鱼、黄颡鱼、牛蛙等，其雄性个体都 比雌性的同龄个体大。



控制过度繁殖 大多数鱼类到了产卵繁殖期，生长停滞， 而将大部分能量消耗。 罗非鱼成熟早、繁殖快，如莫桑比克罗非 鱼3-4个月可达到性成熟，以后每隔25-40 天可产卵一次，池塘中往往造成繁殖过剩、 密度过大、个体过小，影响产量。 人工控制性别进行单性(全雄)养殖是控制 群体密度的有效方法。
温度对鱼性别的影响
江黄颡鱼的性分化是属于 温度依赖型性别决定。
不同的温度
20℃：雄性率~50% 30℃：雄性率83%，可使 幼鱼性腺发育趋向雄性。 34℃：雄性率26%，使幼 鱼性腺发育趋向雌性。
案例
雄性占25% 大西洋月银汉鱼 受精卵 17-25℃ 雄性占88%
雄性个体占58%
泥鳅 30℃ 雄性个体占86%
鱼类存在着复杂的性别控制机制 （XX/XY, ZW/ZZ, XO/XX, ZO/ZZ, 复性 染色体型）性染色体系统。
①XX/ XY 型：雄性异配子型，雄性具有不同型的性 染色体——XY，鲤形目的鲫鱼，鲶形目的胡子鲶以 及鲈形目的刺鳅为此类型。
②ZW/ ZZ 型。雌性异配子型, 这种类型雌雄个体在 减数分裂产生配子的情况与雄性异配子型正好相反, 即雌性具有不同型的性染色体——ZW。鲤形目鳅科 大鳞副泥鳅及多种鳗类属于该类型。
由于鱼类在进化上的原始性, 性别决 定机制具有多样性鱼类几乎具有所有脊椎
动物的性别决定方式, 存在从雌雄同体到雌 雄异体的各种性别类型, 性逆转在鱼类也是 较为常见的现象。 与高等脊椎动物一样, 鱼类性别决定的 基础仍然是遗传基因, 但不同的是在许多鱼 类中,决定性别的基因并不明显地集中于性 染色体上, 常染色体上的基因也参与到性别 决定中。
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动物的性别




生理性别。在遗传性别控制下通过个体发育的生化过程而 形成的。 性腺性别。生理性别的基础取决于原始性器官的类型，该 基础性别称为性腺性别，再进一步分化为雌雄异体和雌雄 同体。 外部性别。鱼类的雌雄异形由第一和第二性征决定。第一 性征是直接与繁殖活动有关的性征，即性附属器官，如软 骨鱼类雄鱼的鳍脚、鳉科鱼雄鱼的生殖足、鰕虎鱼雄鱼的 臀突和鳑鲏鱼雌鱼的产卵管等。第二性征是与繁殖活动无 直接关系的性征，与性腺发育和分泌活动有关，如雄鱼的 婚姻装及珠星等。 行为性别。即雌雄鱼产卵行为或性行为方式的不同，罗非 鱼雌鱼营口腔孵卵，而雄鱼则没有。 遗传性别。由受精时一半来自卵子以及一半来自精子的染 色体结合形成的，又称为染色体性别。
③XO/ XX 与ZO/ ZZ 型。除形态的差异外, 性染色 体也可能存在数目的差异, 即2 个性别相差1个性染色 体, 一般而言, 在XO/ XX 型中,XX 型为雌性, 而XO型 为雄性, 即雄性缺少Y 染色体, 灯笼鱼科中的几种鱼类 属于此类型。在ZO/ ZZ 型中,ZZ 型为雄性,ZO 型为 雌性, 即雌性缺少W 染色体。鲱形目的短颌鲚为此类 型。
遗传物质 性染色体
性腺 第一性征 第二性征
方法：激素+手术
有趣的变性现象
蓝 条 石 斑 鱼
雀鲷鱼
黄鳝
牡蛎
鹦嘴鱼
动物性别的可塑性
许多动物中，性别特征甚至在成年生活 中都是相当可塑的。 性腺固有的可塑性，性腺既可以发育成 睾丸，也可以发育成卵巢，选择发生在胚胎 的生命过程中，在某些鱼类等高等动物，这 种选择在成长过程中也许会再次发生。 性腺具有双重潜能。发育的早期阶段， 性腺既可能成为睾丸，也可能成为卵巢。
决定性别 的因素 遗传因素
激素 酶
环境因素
性染色体 基因
理化环境 群体关系
在高等动物中，雌雄性别的分化是由染色体 即性染色体决定的。性别决定通常有XY型、 XO型、ZW型等类型。
高等动物
低等动物
鱼类是脊椎动物中分布最广, 种类最多 的类群, 也是性别决定方式最为多样的一个 类群。在脊椎动物系统进化中,鱼类处于承 前启后的关键地位, 鱼类的性别决定机制一 直是研究的热点之一。


延长生长期 虹鳟雄鱼一般2龄成熟，雌鱼3龄成熟，成 熟后的个体生长率降低，死亡率提高，肉 质和外观较差，对生产不利。 国内养殖虹鳟2年上市，此时雌鱼没有充分 长大。若能使雄性虹鳟转化为雌鱼进行全 雌养殖，到第3年上市，可以有效延长生长 期，达到大幅度增产的目的。



提高商品鱼质量和经济价值 单性养殖由于实际上养殖了生长快、个体大的 雌性或雄性鱼，单性群体减少了生殖能量的消 耗，可以提高商品鱼的规格、肉质和价值。如 雌性中华绒螯蟹肉质好，售价高。 雌性中国林蛙输卵管的干制品俗称“哈士蟆 油”，是名贵中药材，具有很高的药用价值。 观赏鱼因雄鱼比雌鱼体色更加光彩夺目而具有 更高的经济价值。人为控制观赏鱼类的性别， 增加群体中的雄鱼比例，可以大大提高观赏鱼 的商品价值。
第三章 控制动物的性别
本 章 内 容


为什么要控制动物性别？
动物及鱼类性别的决定 鱼类性别控制技术
全雌鱼与全雄鱼
性别控制是为实现某种目的， 通过人工方法，使动物按照人们的 意愿产生特定性别（雄或雌）的后 代的技术。


许多养殖水产动物的生物学或经济性状诸 如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、 体型和个体大小等雌雄之间存在差异。 因 而开展性别决定机制的研究对实现动物性 别的人为控制等都有着重大的现实意义。 对于研究鱼类性腺的分化规律对研究水产 动物进化史和发育史具有重要的意义。
温度控制性别的价值
在科研和生产实践中经常运用雌核发 育、伪雄(雌)生产或外源性激素诱导生产单 性群体的方法，其或周期长，或费用高， 或对食品安全有隐患，在生产实践中均有 不易被推广的缺焰。而用温度干预鱼类的 性别选择不仅在理论上可行，在实践上也 具备一定的可操作性，对提高养殖生产经 济效益租有帮助。
决定性别 的因素 遗传因素
激素 酶
环境因素
性染色体 基因
理化环境 群体关系
内环境
温度
激素
环境因子
人工诱导
酶抑制剂
盐度/光照 水质/pH
种群关系
红鲷鱼

环境因素对性别决定和分化影响的现 象己在包括野生型种群和实验种群在 内的39种硬骨鱼中发现。最主要的因 素是温度，其次是种群密度、盐度、 pH值、光周期等。
25℃
雄性个体占85%
温度依赖型性别决定（ＴＳＤ）



大致可以划分为３ 种类型： 第１ 种类型是高温下生成较多的雄性低温则 生成较多的雌性，大多数鱼类均属于此种类型。 如罗非鱼、斑马鱼 第２ 种类型则与之相反，高温下为雌性，低 温为雄性。如海鲈鱼、大马哈 第３ 种类型是高低温均诱导出单性雄性种群， 中间温度发育为性比１ ∶１ 的种群。如泥鳅、 牙鲆
胚胎学的研究证明： 早期的胚胎在性别上无雌 雄之分，其性腺是中性生 殖腺。中性生殖腺来源于 生殖嵴，生殖嵴继续发育 形成皮层和髓层两个区， 之后中性生殖腺是向雄性 还是向雌性分化，取决于 髓层还是皮层的优先启动。
原始生殖腺由皮质和髓质两部分构成， 性别尚未分化。原始生殖腺具有很强的可塑 性，既有向雄性发育的潜能，也有向雌性发 育的潜能。如果皮质部得以发育，而髓质部 停滞发育，就发育为雌性的卵巢，最终成体 为雌性；反之，如果髓质部得以发育，皮质 部停滞发育，就发育为雄性的精巢，最终成 体为雄性 。 究竟是髓质部得以发育还是皮质部得以 发育，既取决于遗传因素，也受环境因素影 响。
温度对性别产生影响的机制


温度诱导水产动物性别分化的机理尚处于探索中, 温度如何影响水产动物的性别分化? 就鱼类来说，较为认同的看法是温度影响体内性 激素(雄激素和雌激素)的产生。在雄激素的作用 下，鱼会趋向雄性分化；而在雌激素的作用下， 鱼则趋向雌性分化。
高温诱导
卵母细胞凋亡
基因型雌性斑马鱼→表型雄性
Dmrt 基因

是新克隆到、被认为脊椎动物中最原始的 性别决定基因, 位于常染色体上( 即在雌雄性基 因组中均存在) , 但雌雄中的表达不同, 该基因 的功能可能与精巢的足细胞发育有关。 DMRT1 具有一个锌指样的DNA 结合结构域, 称为DM 结构域。DM 结构域以调控目的基因 转录的方式来调节发育过程。Dmrt1 在罗非鱼、 虹鳟中表达都呈现出雄性特异现象。
性腺中的芳香化酶 活性降低
生化通路控制

有性生物性别决定是由一系列生化通 路所控制。涉及许多不同的蛋白质(如复制 因子、固醇类生成酶、第二信号系统等)。 温度变动会对蛋白质及其他大分子的结构 和功能产生重要影响。温度对性别决定作 用可能是其对芳香化酶活性抑制作用程度， 进而影响内源性雌二醇的分泌及对两性的 固醇类激素受体的调节。
如何确定鱼类等动物的性别？ •第一性征：雌鱼具卵巢、雄鱼具精 巢，交配器、产卵管、生殖足等
•第二性征：外形、颜色、大小、 生理、行为 少数种类雌雄鱼大小差别很大，如一种