Bridges提出了“性别决定的基因平衡理论”。 理论要点： （1）性染色体和常染色体上都含有雌性和雄性基因，常 染色体上是雄性化基因系统占优势，X染色体上雌性化基 因系统占优势，Y染色体上没有决定性别的基因系统。 （2）合子的性别发育方向决定于这两类基因系统的力量 对比。
结果表明：
X:A=1
➪雌性
♂：AA+ZZ A+Z AA+ZZ ♂
♀：AA+ZW
A+Z A+W
AA+ZW ♀
➢大多数鸟类、若干鳞翅类昆虫、少数海胆类、甲壳虫类 等属于这一类型。
（4）ZZ—ZO型 ➢雄性—ZZ，雌性—ZO
♂：AA+ZZ ♀：AA+ZO
A+Z
A+Z A+O
AA+ZZ ♂ AA+ZO ♀
➢少数昆虫
3、性别决定的基因平衡理论
环境条件只改变性别发育的方向，并不能改变它们的性染色体组成。
第三节 性别分化
一、基因和性别分化
二、激素和性别分化
调节机体内部或生理环境的激素系统并不直接影响性别决 定的基本过程，但是它对第二性征的发育是十分重要的。 高等动物的性激素经脑下垂体激素刺激后由卵巢、睾丸和 肾上腺合成。肾上腺产生类固醇，类固醇在化学上与生殖 激素有关，并影响第二性征。睾丸、卵巢具有双重功能， 它们即产生配子（精子和卵子），也合成性激素，进而影 响第二性征，引起生理差异、骨的结构、声音和乳房的发 育等。
5、性别决定中Y染色体的作用
➢在人类和哺乳动物中，Y染色体参与性别决定 ➢凡性染色体组合为XY型均与雄性相联，凡XX型组合均与
雌性相联 ➢ Y染色体具有决定未分化生殖上皮向睾丸发育方向发展的
作用；XX染色体则使未分化的生殖上皮向卵巢方向发育。
6、基因决定理论
➢ SRY基因 ➢ H-Y抗原基因、睾丸决定因子（TDF）
一、遗传因素 1．奶山羊的间性
既有雄性系统，又有雌性系统 但发育都不完全。
奶山羊产生的原因：
三、其他类型的性别决定
1、单倍体——二倍体性别决定（卵受精与否）
➢一些生物的性别决定，与染色体数有着密切的关系。 ➢ 一些膜翅目昆虫，如蜜蜂、胡蜂、蚂蚁、黄蜂、小黄蜂。
2、基因型决定性别
➢在某些生物中性别决定受几个单基因的差别作用的影响 。 ➢玉米花序
3、环境决定性别
➢后螠的性别决定：由生存的地点决定。 ➢蛙和某些爬行动物的性别决定：受环境温度的影响很大。
性个体的雄性个体数来表示，或用雄性个体与总个体数的比来 表示。 第一性比是指受精早期胚胎的性比，或称遗传性比。 第二性比是指出生时的性比。 第三性比是指某一年龄（或发育阶段）的性别比率。
性比也受许多环境因素影响。
第二节 性别决定理论
一、性别决定的概念
性别决定（sex-determination）：指性别的发生、分化 以及产生雌雄差别的机制。 1、环境决定性别 2、遗传决定性别
4X
3A
4X
4A
3X
3A
3X
4A
2X
3A
2X
4A
1X
3A
X/A值 0.50 1.00 1.50 1.33 1.00 1.00 0.75 0.67 0.50 0.33
性别 雄性 雌性 超雌 超雌 4倍体雌性 3倍体雌性 中间性(intersex) 中间性(intersex） 4倍体雄性 超雄
4、Goldschmidt学说
大多数的昆虫、海胆类、软体动物、多足类、蜘蛛ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ、若干甲壳虫类、
硬骨鱼类、两栖类、哺乳动物、雌雄异株植物。
（2）XX—XO型 ➢XO—雄性，XX —雌性。
♀ ：AA+XX ♂：AA+XO
A+X
A+X A+O
AA+XX ♀ AA+XO ♂
➢直翅目昆虫，如蝗虫、蟑螂、虱子等。
（3）ZZ—ZW型
➢雄性—ZZ，雌性— ZW
形态、大小、结构、功能上都有所不同
2、 性染色体差异决定性别理论
（1）XX—XY型 ➢雄性—XY（配子异型，hetrogametic sex）
雌性—XX（配子同型，homogametic sex）
♀ ：AA+XX ♂：AA+XY
A+X
A+X A+Y
AA+XX ♀ AA+XY ♂
➢ XX—XY型性别决定在生物界中较为普遍，
Goldschmidt提出了“细胞质因子与性染色体平衡学说”。
理论要点：
雌性决定因子(F)存在于母系细胞质中； 雄性决定因子(M)存在于Z染色体上； 个体性别取决于细胞中F与M因子的相对强度平衡：
F/M(F>M) 雌性
F/MM(MM>F) 雄性
不同亚种的F、M因子组合可能产生中间性别(雌雄嵌合体)， MFF（♀），MMF（♂）。
环境决定性别与遗传决定性别都是片面的，极端的； 只有在决定性别的物质基础和性别分化时所处的条件共同作用下， 发育成具体的性别。
二、性别决定的染色体理论
1、性染色体(sex chromosome)
➢在体细胞中，成对存在的同源染色体中的一对在不 同性别中形态表现不同，这一形态上因不同性别而出 现差异的染色体就是性染色体，它们跟性别决定直接 相关。而性染色体以外的染色体则称为常染色体。 ➢成对性染色体往往是异型的。
第三章 性别决定和伴性遗传
第一节 高等动物性别的系统发生和性别特征
一、高等动物性别的系统发生
受精时遗传性别的确立；
遗传性别性腺性别； 性腺性别表现型性别。 ＊遗传性别：由于遗传差别产生和决定的性别。 ＊性腺性别：由性腺分泌性激素引起的性别特征的发育。
二、性别的特征
1、形态特征：
二、性别的特征
2、性比（ratio of sex)： 同一生物群体中雌雄个体的数量比。一般用相对于100个雌
X:A=0.5
➪雄性
X:A>1
➪超雌性
X:A<0.5
➪超雄性
X:A介于0.5-1 ➪中间性
结论：
果蝇性别决定取决于X染色体与常染色体组平衡关系；
与Y染色体无明显关系，雄性基因主要位于常染色体上。
果蝇X染色体与常染色体比值及其相应性别类型
X染色体（X） 染色体（A）
1X
2A
2X
2A
3X
2A
第四节 性反转和性畸形
性反转（sex reversal）：
原来决定向某个性别发育的个体，因受某些因素的 影响，而向相反性别发育的现象。
性畸形（sex cleviation）：
指性别的畸形发育。
性反转和性畸形的原因：
➢常染色体上发生了性基因转变，或常染色体上 有控制性别的基因，或性染色体构型发生了变化； ➢外界环境或机体内部起了足够的变化。