光合细菌的研究与应用展望汪大敏杨国武李皎( 陕西省微生物研究所）摘要本文综述了光合细菌的研究及应用领域。

介绍了光合细菌的种类、分布、生理特性及其在农业、环保、食品、化妆品、医疗保健和新能源等领域的应用研究。

关键词：光合细菌农业环境保护食品、化妆品、医疗保健和新能源一、概述光合细菌(Photosynthetic bacteria)亦称光能细菌是一类能进行光合作用细菌的总称。

它是地球上最早出现的具有原始光能合成体系的原核生物。

光合细菌的最早是由德国科学家埃伦伯格1836年发现记载的，他发现两种使池塘、湖泊水体变红的生物，且其生长繁殖与光照和硫化氢的存在有关。

1883年美国科学家恩格尔曼根据“红色微生物”聚集生长在波长与细胞内色素吸收波长相一致的光线下的事实，认为这类微生物能够进行光合作用。

直到20世纪30年代，荷兰微生物学家 C.B.范尼尔发现有些细菌可在无氧条件下利用光能进行与光合作用类似的反应。

并且它们是从硫化氢而不是从水中取得还原二氧化碳的氢，也不释放氧气。

他把这个反应称为细菌光合作用。

此外，人们还发现有些细菌可通过氧化一些无机物获得能量进行有机物的合成反应,其过程和光合作用有许多类似之处,被称为化能合成作用。

深入研究光合细菌在理论上具有重要意义。

可以为探索生命起源和生物进化提供科学依据，在微生物的各类代谢类型中开辟了一条比较生物化学的研究途径，以期找出它们之间的生化统一性。

多年来，光合细菌还一直是研究植物光合作用、生物固氮机理的重要材料。

由于分子生物学新技术和其它遗传系统在光合细菌中成功的应用，有利地促进了这两方面的研究，而且近年来取得了突破性进展。

20世纪80年代后期，日本学者在海洋微生物中发现了在好氧条件下也能进行光合作用的细菌类群，进一步丰富了光合细菌的代谢功能。

20世纪前半叶，人们一直没有发现光合细菌的实际应用价值。

至70年代才开始注意其应用价值。

由于光合细菌具有复杂多样的代谢功能和丰富的营养及生理活性物质而在应用方面显示了越来越巨大的潜力，应用前景十分广阔。

二、光合细菌的种类光合细菌均为革兰氏阴性细菌，菌体呈球形、卵圆形、杆状、半环形或螺旋状。

大部分单个存在，仅有红微菌属等少数菌菌体细胞间有细丝相连，形成链状丝状体，有些菌种的细胞形态易随培养条件和生长阶段的不同而发生变化。

细胞大小通常为0.6-0.7×1.0-10微米。

多数光合细菌以鞭毛运动，亦有滑行运动和不运动者。

光合细菌细胞内存在以细胞膜内折形成的囊状载色体，其中包含细胞色素和色素。

色素主要有细菌叶绿素a、b、c、d、e、g和多种类胡萝卜素。

不同种类光合细菌因其所含色素的种类和组成的差异而显示不同的菌体颜色，如桔黄色、棕黄色、紫菜色和各种不同的红色，有的还呈绿色。

有些菌种在细胞内形成气泡，但在一定的培养条件下气泡又会消失。

有的种还有荚膜。

少数种细胞内还存在有质粒。

光合细菌主要以二分分裂繁殖，少数属或种以芽殖或三分分裂繁殖。

光合细菌包括产氧光合细菌(蓝细菌)和不产氧光合细菌两大部分。

《伯杰氏系统细菌学手册》9版中不产氧光合细菌包括有紫细菌(purple bacteria )、绿细菌(Green bacteria )和日光杆菌属(Heliobacterium )、红色杆菌属(Erythrobacter ) 两个尚待进一步研究其分类地位的属。

紫细菌中包含有着色菌科(Chromatiaceae )、外硫红螺菌科(Eceothiorhodospiraceae )、红螺菌科(Rhodolspirillaceae )，共16属，49种；绿细菌中则包含绿菌科(Chlorobiaceae )、绿曲菌科(Chloroflexaceae )共9属，17种。

根据光合细菌所具有的光合色素体系和光合作用中是否能以硫为电子供体将其划分为4个科：Rhodospirillaceae（红色无硫细菌）、Chromatiaceae（红色硫细菌）、Chlorobiaceae（绿色硫细菌）和Chloroflexaceae（滑行丝状绿色硫细菌）进一步可分为22个属，61个种。

近几年来陆续还有一些新种报道。

三、光合细菌在自然界的分布光合细菌在自然界中分布非常广泛，可以认为凡是光能所及之处均可发现它们的踪迹。

在海洋、江河、湖泊、池沼、土壤、水田、极地或温泉、高盐水体等各种环境中都有光合细菌，在氧气含量有限而光线能到达的表面水、泥中数量最多，可达105-107个菌体/ml。

光合细菌生理类型的多样性使它成为细菌中最为复杂的菌群之一。

在不同的自然环境下，它能表现出不同的生理生化功能，如固氮、固碳、脱氢、硫化物氧化等。

这使得光合细菌在自然界的碳、氮、硫循环中发挥着重要作用。

光合细菌广泛分布于自然界的土壤、水田、沼泽、湖泊、江海等处，主要分布于水生环境中光线能透射到的缺氧区。

四、光合细菌的生理特征光合细菌具有独特的生理、生化特性,在人类生活、生产中具有重要作用。

对光合细菌化学成分、生理活性进行深入的研究，有助于人类进一步认识光合细菌在人类生活、生产中所扮演的角色，为开发和利用光合细菌造福人类，造福地球奠定基础。

光合细菌中从营养类型看包括光能自养型、光能异养型及兼性营养类型；从呼吸类型看包括好氧、厌氧和兼性厌氧的不同类型。

值得一提的是，红螺菌科的细菌在光照微好氧下可进行光能异氧生长，在好气、黑暗或光照条件下可进行化能异氧生长。

其中某些菌株还能还原硝酸盐而发酵生长。

光合细菌的光合作用与绿色植物和藻类的光合作用机制有所不同。

主要表现在：光合细菌的光合作用过程基本上是一种厌氧过程；由于不存在光化学反应系统II，所以光合作用过程不以水作供氢体，不发生水的光解，也不释放分子氧；还原CO2的供氢体是硫化物、分子氢或有机物。

光合细菌不仅能在厌氧光照下利用光能同化CO2，而且还能在某些条件下进行固氮作用和在固氮酶作用下产氢。

另外，有些种在黑暗厌氧下经丙酮酸代谢系统作用也可产氢。

光合细菌还能利用许多有机物质如有机酸、醇、糖类和转化某些有毒物质如H2S和某些芳香族化合物等。

光合细菌在10-45℃温度范围内均可生长繁殖，最适宜的生长环境是:温度26-30℃，光度500～5 000 lx,。

pH值范围为7-8.5之间。

研究表明：温度为30℃，照度为2,250 lx，pH值为7～8时光合细菌的光密度最大，生长态势最好。

[8]钠、钾、钙、钴、镁和铁等是光合细菌生理代谢中的必需元素。

光合细菌的活性受环境因子及抗生素的影响较大,[3]酸性环境、低温、过强的光照及多种常用抗生素均对光合细菌有抑制作用，而盐度对光合细菌的生长影响相对较小。

由海水、淡水等分离源中分离的光合细菌，均能在0.1％—3％NaCl基质中较好生长。

[6]光合细菌的光合色素由细菌叶绿素（BChl）和类胡萝卜素组成。

现已发现的细菌叶绿素有a、b、c、d、e5种，每种都有固定的光吸收波长。

细菌叶绿素和类胡萝卜素的光吸收波长分别为715～1050nm和450～550nm。

因而类胡萝卜素也是捕获光能的主要色素，它扩大了可供光合细菌利用的光谱范围。

光合细菌不仅能进行光合作用，也能进行呼吸和发酵，能适应环境条件的变化而改变其获得能量的方式。

五、光合细菌的应用研究光合细菌由于其生理类群的多样性，碳、氮代谢途径和光合作用机制的独特性而倍受到人们的关注。

多年来，光合细菌被作为研究光合作用以及生物固氮作用机理的重要材料。

近一二十年中，国内外对光合细菌的应用研究取得了很大的进展。

研究表明，光合细菌在农业、环保、医药、能源等方面均有较高的应用价值。

（一）光合细菌在农业中的应用研究我国是一个人口大国、农业大国，用占世界7%的土地养活了占世界22%的人口。

我国现有耕地20亿亩，年需化肥1.5亿吨，是世界最大的化肥进口国和氮肥生产国。

尽管如此，化肥量仍然满足不了农业发展的需要。

究其原因，关键问题在于化肥的利用率太低。

据研究部门测算，目前全国各地平均氮肥利用率为30-35%，磷肥20-30%，钾肥30-50%。

据估计，全国每年因盲目使用浪费化肥约100万吨，折合人民币5亿元。

加之由于长期大量施用单质化肥，对环境的污染越来越严重，土壤板结，地下水污染，农产品品质下降，已引起人们的普遍关注。

使用有机肥料和“生物农药”是解决这一问题唯一途径。

而光合细菌已被证明既是一种优质的有机肥料，又能增强植物的抗病能力。

光合细菌可作为底肥、或以拌种和叶面喷施等方式应用。

也可其与其他有机肥料混施。

山西大学的李俊峰和王梦亮以冬小麦—夏玉米轮作模式为例，比较了光合细菌、有机肥、无机肥及其混合使用对土壤中生物群落、土壤理化性质及土壤养分和产量的影响。

结果表明：光合细菌无论是单独使用还是同其他肥混用，都会在土壤中表现出一定的增殖特性，并使土壤中生物总量增加，从而促进土壤中物质的循环和能量流动。

同时光合细菌还使土壤容重下降，阳离子代换量增加，土壤中全氮、全磷、速效氮、速效钾增加，从而改善了土壤的结构和营养状况，使产量增加。

尤以光合细菌与有机肥复合使用效果最佳，与单用有机肥相比，土壤中微生物总量增加13.7％，光合细菌增加118.9％，固氮菌增加14.6％，放线菌增加18.98％；在0～20和20～40cm土层容重分别下降11.4％和13.3％，阳离子代换量增加7.9％和5.2％，有机质含量增加16.6％和24.2％，土壤全氮增加3.9％和26.3％，全磷增加2.9％和4.2％，碱解氮含量增加11.8％和8.2％，速效磷含量增加5.1％和8.6％，速效钾增加10.9％和13.4％，作物产量增加10.1％；[12]光合细菌能使农作物增产增质，主要是从根本上改变了农作物的生长环境。

微生物是一切肉眼看不见或看不清楚的微小生物的总称。

土壤是地下微生物的“容器”和活动场所，土壤之所以有别于岩石而成为活的“土壤生命有机体”，就是因为其中生长着大量具有适应性和活性的生物类群，这些生物对于养分元素的转换、储存和释放具有特殊的功能作用。

光合细菌本身就是土壤微生物的成员之一，其数量的增加对改善土壤结构，促进土壤物质转化，提高土壤肥力，促进作物生长，有非常重要的作用。

光合细菌大都具固氮能力，能提高土壤氮素水平。

通过其代谢活动能有效地提高土壤中某些有机成分、硫化物、氨态氮，并促进有害污染物（如农药、化肥）的转化。

有研究表明：光合细菌对马拉硫磷、对硫磷、久效磷三种有机磷农药的复合作用对大麦的毒害均有缓解作用, 大麦种子的萌发率、根长、叶绿素含量和过氧化物酶(POD)活性都有不同程度的提高。

[10]同时能促进有益微生物的增殖，使共同参与土壤生态的物质循环。

此外，光合细菌产生的丰富的生理活性物质如脯氨酸、尿嘧啶、胞嘧啶、维生素、辅酶Q10、类胡萝卜素等都能被植物直接吸收利用，有助于改善作物营养，激活植物细胞的活性，促进根系发育，提高光合作用和生殖生长能力。