-10序列及起始位点处发生局部解链，形成 开放转录复合物
在β亚基的催化下，形成RNA的第一个磷酸 二酯键，由DNA模板、RNA聚合酶、新生RNA 链组成转录起始复合物（三元复合物）。
σ因子从全酶上解离，核心酶与DNA的亲和 力下降，三元复合物在DNA链上移动，继续 合成RNA.
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Hale Waihona Puke 二、转录延长相关概念
模板链(template strand)有意义链或Watson链： DNA双链中，能按碱基配对规律指引转录，生成RNA的 一股单链。
编码链(coding strand)反义链或Crick链： DNA双链 中碱基序列与RNA一致的一股链。
结构基因
转录方向
编码链 模板链
转录方向
模板链 编码链
RNA聚合酶 核糖体
原核生物转录过程中的现象
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三、转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上停止前进， 转录产物RNA链从转录复合物上脱落。
机制 依赖Rho (ρ)因子的转录终止
非依赖Rho因子的转录终止
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1.依赖因子的终止
因子：又称释 放因子，六聚体 蛋白，可以水解 NTP，其解旋酶 促使新生RNA链 从三元转录复合 物中解离出来， 从而终止转录。





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亚基

ω

分子量
36512 150618 155613 11000 70263
功能
决定哪些基因被转录 催化功能
结合DNA模板 功能尚不清楚 辨认起始点
σ亚基结合位点：-35序列 β‘亚基结合位点：-10序列
（二） ρ因子
1969年Roberts研究发现的控制转录终止的蛋白质。
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转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC)
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结 合，而需依靠众多的转录因子。
拼版理论：一个真核生物基因的转录需要3-5 个不同的转录因子，它们之间相互作用与结合， 形成专一性的活性复合物，再与RNA聚合酶搭配 而特异性地结合并转录相应的基因。
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RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
-10 区
开始转录
TTGACA AA C T G T
T A T A A T Pu A T A T T A Py
RNA-pol辨认位点 (Pribnow box) (recognition site)
AATAAA
翻译起始点
外显子
增强子
转录起始点
OCT-1
-25bpTATA盒 CAAT盒
GC盒
内
转录终止点
含
子
OCT-1：ATTTGCAT八聚体
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-110区
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（三）顺式作用元件
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三、真核生物的转录起始
（一）转录起始 转录起始上游区段比原核生物多样化，
转录起始时，RNA-pol不直接结合模板的启 动子，其起始过程比原核生物复杂，
正常的转录一旦发生，就不会中途停止，转录终止 前RNA聚合酶不从模板链解离下来
一旦RNA聚合酶从模板链解离，则解离下来的 酶不可能与解离点重新结合
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第二节 原核生物转录
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一、原核生物转录相关结构和酶
（一）原核生物的RNA聚合酶
核心酶 core
enzyme
全酶 holoenzyme
A
B
C
D
编码区 A、B、C、D
非编码区 3/4/2020
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RNA编辑的生物学意义：
扩充遗传信息 产生多种表达产物，产生多种生物学效应， 产生功能用途的分化。
DNA上的基因数要比表达的蛋白质种 类少。估计10万个基因，实际3万个基因。
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发夹式结构和寡聚U的共同作用使RNA从三元 复合物中解离出来。
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终止效率与 二重对称序列 （至少6bp）和 寡聚U（至少4个 U）的长短有关， 长度↑，终止效 率↑。
3/43/62020
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2. 不依赖因子的终止
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帽子结构: (m7GpppGp —) 7-甲基鸟嘌呤-三 磷酸鸟苷
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➢ 此外还可以形成帽子1，帽子2等 ➢ 第一第二位的核苷酸的2’-O位上被甲基化形成帽子1，
帽子2，
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帽子结构的功能:
核内生成, 保护mRNA不被核酸外切酶水解。 与翻译过程有关，帽子结构结合蛋白是翻
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
转录起始复合物(三元复合物): RNA聚合酶-DNA 模板-四磷酸二核苷酸
RNApol (2) - DNA - 5'pppGpN- OH 3
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● 原核生物转录起始复合物
σ因子与核心酶形成全酶，σ因子发现起始 位点，全酶与-35序列结合，酶分子向-10序 列转移并牢固结合。形成闭合转录复合物
DNA解开的两条单链与RNA聚合酶及其转录产物RNA构成的转 录复合物。
RNA-pol：40-60 bp； 解链：小于20 bp； RNA/DNA：8-9 bp。
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稳定性存在差异
DNA/DNA双链比DNA/RNA杂化双链稳定 稳定性: G≡C>A=T>A=U
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DNA
RNA
译起始必需的因子。 促进某些RNA的合成。
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2、断 裂 基 因 、外显子 和 内含子
断裂基因(splite gene )
真核生物的结构基因，由若干个编码区 和 非编码区 互相间隔开但又连续镶嵌 而成。
序列, 参与转录终止过程, 这些序列称之为转录终 止修饰点。
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mRNA
Poly (A)
3加尾
核酸酶
3’
5’
5’ AATAAA GTGTGTG
RNA-pol
3’
转录终止的修饰点
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一、 mRNA的转录后加工
（一）首、尾的修饰 1、5 端形成 帽子结构 5 m7GpppGp — ( NTP ) n
因子：又称释放因 子，六聚体蛋白， 可以水解NTP，
其解旋酶促使新生 RNA链从三元转录复 合物中解离出来， 从而终止转录。
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（三）启动子结构
启动子是基因表达不可缺少的重要调控序列。没 有启动子，基因就不能转录。原核生物启动子是由两 段彼此分开且又高度保守的核苷酸序列组成，对 mRNA的合成极为重要。
原核生物启动子保守序列
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转录起始点
1、 转录开始的位置
超过90%的转录起始点为嘌呤核苷酸，在转录 起始点有一保守序列：MCATMM，A是转录 始点。 M：A或C或G
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—10序列
2、 —10序列，位于转录起始位点上游— 10bp左右，有一个6个碱基组成的保守 序列TATAAT，是RNA聚合酶结合的部 位，又称为TATA盒或Pribnow盒。
启动子
转录单位
终止子
+1
转录起点
编码区(开放阅读框)
转录终点
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不对称转录（asymmetric transcription） * 在DNA分子双链上某一区段，一股 链可转录，另一股链不转录； * 模板链并非永远在同一单链上。
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因子的终止的作用机制
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2. 不依赖因子的终止
➢ 终止子富含GC反向序列出现转录延宕；
➢ RNA聚合酶是由一个挂在DNA上滑行的环带动着前进的，而这个环恰好可以容下DNA单连，不能 通过比较粗的茎环结构
➢ 终止子poly(U)与模板链的poly(A)相互作用力较弱， 新生的RNA链很容易从模板链上解离下来
➢
有人将其视为RNA聚合酶的组成成分或亚基。
➢ 特异转录因子：为个别基因转录所必需，决定 该基因的时间、空间特异性表达。此类特异因 子中起转录激活作用的称转录激活因子，起转 录抑制作用的称转录抑制因子。
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（二）转录因子( TF )
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顺式作用元件
修饰点 切离加尾
鸡卵清蛋白 基因
hnRNA 首、尾修饰
hnRNA剪接 成熟的mRNA
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录、 转 录 后 修 饰
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4、作用部位间隔区
-35序列和-10序列之间的间隔区碱基序列对转录起始并 不重要。
➢ -35序列和-10序列之间的间隔区长度对转录很重要。
➢ 实验结果表明： -35序列和-10序列之间的间隔区长度 为17bp时转录效率最高。
大多数启动子为16~18bp
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一、原核生物转录的起始
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高度的忠实性(high fidelity)