（alarmone）,当细胞处于氨基酸缺乏时，它们的水平升 高。 b) ppGpp与RNA聚合酶结合，使后者构型发生改变，从 而识别不同的启动子，改变基因转录的效率或关闭、或减 弱、或增加。在大肠杆菌中，ppGpp抑制6sRNA聚合酶活 性，于是rRNA操纵子不能表达抑制rRNA的合成。 c) ppGpp与启动子结合，使后者不再与RNA聚合酶结合， 导致基因被关闭。 d) ppGpp 和pppGpp不只影响一个或几个操纵子而是影响 一大批，也不只调控转录，而也具有调控翻译，所以它们 是超级调控因子。
下降10～20倍，使RNA合成水平降到正常状态的 5～10%，mRNA总合成量减少3倍，蛋白质降解
速度提高，碳水化合物、脂类合成均明显减少等。 这一系列响应称为stringent response或stringent control
2. ppGpp 的生理功能
关于ppGpp 和pppGpp的作用原理尚不清楚,目前认为 a) 它们是细菌细胞紧缩控制（反应）的信号或称警报素
（三） 细菌的应急反应/紧缩响应 （stringent response）
1. 紧缩响应（应急反应） 2. ppGpp 的生理功能 3. PPGPP对核糖体蛋白质合成的影响
1. 紧缩响应（应急反应）
当细菌处于一种或数种氨基酸全面匮乏的 “氨基酸饥饿”状态时，总之是在营养不良条件 下生长时，为了响应这种困难环境，细菌必须迅 速地关闭许多生理活动，停止包括各种RNA（特 别是rRNA）在内的几乎全部生物化学反应过程， 只保持维持生命最低限量的需要。RNA合成速度
图 2-26 二组分调节系统
二组分系统由二种不同蛋白质组成：
1.位于细胞质膜上的传感蛋白（sensor protein）该 蛋白质具有激酶活性，又称传感激酶。
2.应答调节蛋白（response regulator protein）位于 细胞质中。传感激酶在与膜外环境的信号反应过 程中本身磷酸化，磷酰基因被转移到应答调节蛋 白上。磷酸化的应答调节蛋白即成为阻遏蛋白， 该阻遏蛋白再通过操纵子的阻遏作用进行调节控 制结构基因的转录。
3、 PPGห้องสมุดไป่ตู้P对核糖体蛋白质合成的影响
前边已介绍了PPGPP对转录的调控，即在氨 基酸短缺的情况下，首先被停止合成的是rRNA， 而核糖体是由rRNA和核糖体蛋白质构成的。是翻 译遗传密码的唯一场所，rRNA的量骤然下降，核 糖体蛋白质失去了结合对象而成为多余的了。由于 某些核糖体蛋白的mRNA的部分二级结构和rRNA 的部分二级结构相似。当rRNA短缺时，多余的核 糖体蛋白与本身的mRNA结合，从而阻断本身的翻 译，同时也阻断同一多顺反子的mRNA下游其它核 糖体蛋白质的合成和rRNA的合成几乎同时停止。 这里rRNA合成是转录水平的调控，而核糖体蛋白 质的合成则是翻译水平的调控。
转录后水平的调控
（1）转录产物的加工和转运调节，通过不同方式的 拼接可产生不同的mRNA，从而产生多种多样的 蛋白质。
（2）翻译水平的调节主要是控制mRNA的稳定性和 mRNA翻译的起始频率。
（3）翻译后水平的调节主要控制多肽链的加工和折 叠，产生不同功能活性的蛋白质。
（二） 信号传导和二组分调节系统
微生物学
Chapter 3 微生物的代谢调节机制
四、转录后的调节
前边讲的酶合成的诱导，终产物的阻 遏或弱化，分解代谢物的阻遏都是在转录 水平上的。
（一）遗传控制
1、细菌基因的转录和转译的可能调节位点
图 2-24 在细菌基因的转录和转译中的可能调节位点
2、真核生物基因表达调控
图 2-25 真核生物基因表达在不同水平上进行调节