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第二章 杂草的生物学特性



5.具有C4光合途径,能迅速生长发芽 恶性杂草刚出苗时,其株高一般比作物低或与 作物接近,生长一段时间后,其株高却常显著高于 作物,使其在光竞争上处于优势。恶性杂草之所以 能迅速生长发育,原因在于它们多是C4植物,具有 C4光合途径,这类植物CO2被固定后形成四碳化合 物—草酰乙酸,而C3植物则形成磷酸甘油酸,C4植 物如稗草、反枝苋、马唐、狗尾草、碎米莎草、香 附子、小叶大戟、马齿苋等。
第二节 杂草生态学
杂草生态学 (weed ecology) 是研究杂草与其 环境之间关系的科学,用于揭示杂草的群体消长、 杂草与杂草、杂草与作物以及其他环境因子之间相 互作用的规律及其机理。

一、杂草个体生态

( 一 ) 种子休眠的生理生态 休眠 (dormancy) 是有活力的子实及地下营养、 繁殖器官暂时处于停止萌动和生长的状态。它可以 保证种子在一年中固有的时期萌发出苗。大多数杂 草种子甚至其营养繁殖器官都具有休眠的特点。导 致杂草子实休眠有种子自身内部和外部环境两个方 面的因素。


二氧化碳补偿点:指在光照条件下,叶片进行光合作 用所吸收的二氧化碳量与叶片所释放的二氧化碳量 达到动态平衡时,外界环境中二氧化碳的浓度。C3 植物一般为40~60ppm,C4植物为10ppm以下。这表 示C4植物对二氧化碳利用能力高于C3植物。 光补偿点:植物同化器官中,光合作用吸收的二氧化 碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等时的光照强度。 在光补偿点以上,植物的光合作用超过呼吸作用, 可以积累有机物质。


2.多种传播方式 杂草的传播途径多种多样,其中人的活动在杂草 的远距离传播方面起重要作用。人类的引种、播种、 灌溉、施肥、耕作、整地、移土,包装运输等活动都 有可能直接或间接地将杂草传播到其它地区。 此外,杂草还可通过风、水、鸟类或动物传播。 许多杂草具有适于传播的植物学性状,一般杂草种子 较细小且重量轻,有些还有特殊的结构和附属物,易 于传播,如菊科杂草,其种子上有冠毛形似降落伞, 极易被风吹至数百公里以外。马唐和苔属杂草种子长 有浮毛,易随水传播;还有的草籽种皮具有腊质,它 们易悬于水中或浮于水面传播蔓延。苍耳、鬼针草等 的果实具有倒钩,可附着在动物的皮毛或人的衣服上 进行传播。荠菜、车前、早熟禾、繁缕的种子经动物 消化后仍有发芽能力,可通过动物、茎,如苣荬菜、刺菜虽然在 耕作中由于机械损伤,将其根部切断,但3-4天后, 从切断的部分又长出新的植株。将稗草连根拔起, 只要与潮湿的土壤接触,就可继续生长,鸭跖草经 阳光暴晒后,只要茎节部位没有死亡,就能在节上 长出不定根,形成新的植株。

10.种子具有早熟性和易脱落性 多数杂草种子比作物成熟早,且易脱落。如稗 草的种子成熟比水稻早10~20天,麦地里的播娘蒿 在小麦孕穗时就已经开花结实了。杂草的开花结实 期持续长,不仅同一种杂草的开花结实期不同,就 是同一株杂草的开花结实期也能延续数月,如荠菜、 小旋花等杂草。
温度:杂草种子萌发需要适宜的温度,范围低于其下
限温度或高于其上限温度,种子都不会萌发。在这个范围中有 一个最适温度。 杂草名 温度℃ 范围 杂草名 最适 温度℃ 范围 最适
稗草 野燕麦 牛筋草 狗尾草 早熟禾 猪殃殃 遏蓝菜
13-45 2-30 20-40 7-40 2-40 2-20 1-32
20-35 15-20 25-35 20-25 5-30 7-13 28-30



萌发过程受 3 类生长调节物质的影响,即促进 萌芽的物质,如赤霉素类;抑制萌发的物质,如脱 落酸;和抗内生抑制的物质,如细胞分裂素。萌发 依赖于这些物质间的平衡调节。 此外,萌发需要适宜的环境条件,而不同杂草 所需的环境条件有一定的差异,但通常均需要较为 充足的氧和水以及适宜的温度。 氧通过分压及其与二氧化碳的比例变化,对杂 草的萌发产生影响,其中两者的比例更为重要。杂 草种子对不同氧分压的要求,可以控制不同种类的 杂草子实在不同土壤深度萌发出苗。

7.具有独特的抗逆能力和生态适应性 杂草具有很强的抗逆能力和生态适应性,表现 在对盐碱、旱涝、热害、冷害、贫脊和人工干扰具 有比作物更强的忍耐力。 从进化的角度看,杂草多数具有r-选择性,又 有k-选择性,它们往往是r、k选择的中间型。r-选 择型是在变化多端的环境条件下选择下来的植物类 型。这类植物抗逆性强、个体小、生长快,生命周 期短,群体不饱和,一年一更新,繁殖快,生产力 高,如繁缕、反枝苋等一年生杂草。k-选择型是在 比较稳定的环境条件下选择下来的植物类型,其个 体大、竞争力强、生命周期长,在一个生命周期内 可多次重复生殖,群体饱和稳定,如田旋花、芦苇 等多年生杂草。

6.可塑性 可塑性是指植物在不同生境下对其大小、个数 和生长量的自我调节能力。一般杂草具有不同程度 的可塑性。可塑性使得杂草在多变的农田生态条件 下,如在密度较低的情况下能通过其个体结实量的 提高来产生足量的种子,或在极端不利的环境条件 下,缩减个体并减少物质的消耗,保证种子的形成, 延续其后代。

3.种子的长寿性和顽强性 许多杂草种子在土壤或水中能保持发芽能力达 数年之久,有的甚至达数百数千年,如稗草和狗尾 草在土壤中可保持发芽能力10~15年,龙葵20年, 藜1700年。不少杂草种子能够抵抗动物消化液的侵 蚀,如有的杂草种子通过家畜、家禽消化道后仍有 部分种子发芽,有的杂草种子在厩肥中仍能保持生 活力达1个月之久。
荠菜 繁缕 藜 马齿苋 酸模叶蓼 反枝苋 泽漆
2-35 2-30 5-40 17-43 2-40 7-35 2-35
15-25 13-20 15-25 30-40 30-40 20-25 20

水分:杂草子实只有吸水膨胀后,使种子中
细胞的细胞质呈溶胶状态,活跃的生理生化代谢活 动才能开始。当种子的含水量大于 14 %时,才能 确保这一过程。通常土壤湿度达到田间持水量的 40 %~ 100 %时,杂草子实就可以获得足够的水分而 发芽。一般杂草子实越大,需要的土壤湿度越高。 水生或湿生杂草萌发所要求的土壤湿度要显著高于 旱地杂草。过高的水分条件常会导致某些旱地杂草 子实缺氧、腐烂、死亡。


杂草子实休眠受环境因素的制约,是保证杂草 种群延续的重要条件,它可以使种子处于休眠状态, 安全度过不良环境,遇适宜环境条件时再萌发生长。 无论是由内因造成的原生性休眠或由外因导致 的诱导休眠,都可以通过适当的方法或改变其环境 条件而打破。


( 二 ) 种子萌发的生理生态 萌发是杂草种子的胚由休眠状态转变为代谢活 跃状态、体积增大并从种子突出、长成幼苗的过程。 杂草种子的萌发在自然界具有周期性的节律, 其发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现,这 为杂草提供了萌发、幼苗定植、生长发育、产生种 子的最大机会。
第二章 杂草的生物学和生态学

杂草的生物学特性 杂草个体生态 杂草生态学:杂草种群生态 杂草群落生态

第一节 杂草的生物学特性 杂草与作物的长期共生和适应,导致其自身生 物学特性上的变异,加之漫长的自然选择,更造成 了杂草具有多种多样的生物特性。 杂草的生物学特性:是指杂草对人类生产和生 活活动所致的环境条件(人工环境)长期适应,形 成的具有不断延续能力的表现。

12.营养方式多样性: 杂草的营养方式多种多样,绝大多数杂草是光 合自养的,但也有不少杂草属于寄生性。 寄生性杂草分全寄生性和半寄生性两类。寄生 性杂草在其种子发芽后,历经一定时期的生长,其 必须依赖于寄主的存在和寄主提供足够有效的养分 才能完成生活史全过程。 例如:全寄生性杂草菟丝子类是大豆、苜蓿和 洋葱等植物的茎寄生性杂草;列当是一类根寄生性 杂草,主要寄主和危害瓜类、向日葵等作物。

藜和苋的株高可低到1cm,高至300cm,结实数 可少到5粒,多到百万粒以上。例如稗草的群体生长 量起初随密度的增大而增大,而其个体分蘖数和干 重随着密度的增大而减少,稗草密度为1株∕盆时, 其分蘖数为3.3个∕株,单株干重13.3g,当密度升 到20株∕盆时,分蘖数为零,单株干重降低到1.2g。 此外,杂草种子的发芽也有可塑性,当土壤中草籽 密度很大时,草籽发芽率大大下降,从而防止了由 于其群体过大而引起个体死亡率增加。
全球25万种高等植物中,C4植物不足1000种, 而杂草中C4植物较多,在2000种杂草中表现C4植物 综合特征的就有140种之多。1977年列出的18种世界 极恶性杂草中,有14种是C4植物,占78%,比植物界 C4植物的比例高17倍,也远比作物中C4植物比例高。 在世界16种主要作物中只有玉米、谷子和高粱是C4 植物,占不到20%。C4植物比C3植物在光合作用上具 有净光合效率高、CO2和光补偿点低,饱和点高、蒸 腾系数低等优点,能够充分利用阳光、CO2和水进行 物质生产。因而恶性杂草比一般作物能表现较高的 生长速度率和干扰力,尤其是遇到强光、高温或干 旱时。




休眠的内因主要有: ①种子、腋芽或不定芽中含有生长抑制剂。 ②果皮或种皮不透水、不透气,或机械强度很高。 ③种胚在种子成熟时尚未发育成熟。 上述因素导致的休眠都是杂草本身所固有的生 理学特性决定的,故也被称为原生休眠 (innate dormancy) 。


与之相对的还有外界环境因素诱导产生的休眠, 也被称作诱导休眠( induced dormancy) 或强迫休 眠 (enforced dormancy) 。 诱导休眠大多是由于不良环境条件如高温、低 温、干旱涝渍、除草剂、黑暗和高 CO2 比例等引起, 使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠 状态。

8.对作物的拟态性 哪里有作物,哪里就有杂草,某些杂草与作物 总是形影不离,如稗草与水稻,谷子与狗尾草,亚 麻与亚麻荠等。它们在形态、生育规律上以及对环 境条件的要求上都有很多相似之处,好像一对孪生 兄弟。杂草对作物的这种拟态使其在农田中经常鱼 目混珠,给除草,特别是人工除草带来了极大困难。 印度有种野稻,遍布全国稻田、,花前其幼苗形态 与当地推广的水稻品种极为相似,以致农民无法将 之与水稻区分开,花后虽易区分,但除草已为时太 晚,挽回不了所造成的损失,致使该草给印度的水 稻生产造成了巨大的损失;在我国,狗尾草经常混 杂在谷子中,被一起播种、管理和收获,在脱皮后 的小米中甚至仍可找到许多草籽。
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