植物病原病毒一、概述1. 病毒定义：病毒是一组（一种或一种以上）DNA或RNA核酸分子，包围在蛋白或脂蛋白外壳内，在合适的寄主细胞借助于寄主蛋白合成体系、物质和能量完成复制，伴随核酸突变发生变异的分子寄生物。

简单讲，病毒是一类由核酸和蛋白质组成的非细胞状态的分子生物。

主要特征：①结构简单的（核酸+蛋白或脂蛋白衣壳）；②严格专性寄生的（依赖寄主的核酸和蛋白质合成系统）；③非细胞生物（分子寄生物）。

2. 类群：根据病毒的寄主类型，习惯上将病毒划归为下列几大类群寄生植物的称为植物病毒寄生动物的称为动物病毒医学病毒（人类病毒）真菌病毒寄生细菌的称为噬菌体（细菌病毒）二、病毒与人类的关系有害方面：引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝炎、流感、小儿麻痺等）。

引起畜禽疾病（狂犬病、口蹄疫、猪瘟、牛瘟、鸡瘟、鸭瘟）。

引起植物病害。

有益方面：用作基因工程的载体或元件。

有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。

环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。

花卉增色（金心黄杨、金边瑞香、杂色郁金香）。

目前已研究和命名的植物病毒达1000多种，其中许多为重要的农作物病原，其所造成的损失仅次于真菌病害。

植物病毒也有利用的价值，如TMV导致分子生物学的产生；病毒在开发基因工程的载体、转基因植物研究等方面，也发挥了很大作用。

三、病毒在生物中的地位生物：细胞生物、分子生物细胞生物：原核生物（原核生物界）、真核生物（动物界、植物界、菌物界、原生生物界）分子生物：病毒界？：真病毒、亚病毒（类病毒、拟病毒、朊病毒）四、植物病毒的一般性状（一）、植物病毒的形态病毒粒体：病毒的基本存在形式（形态）。

病毒粒体的形态微小，只有在放大数万倍的电镜下才能观察到，其度量单位通常采用纳米（nm，1nm=10-9m）。

植物病毒粒体形态主要有：球状、线状、杆状、弹状、双联体状、丝线状、柔软不定形等。

形态多样性。

◆许多植物病毒由不只一种粒体构成。

一些球状病毒也有多种粒体组分，但这些粒体形态相同，只是其中所包含的核酸含量不同而重量存在差异。

这些病毒被称为多分体病毒，必需有多种病毒粒体组分同时侵染寄主细胞，才能增殖并完成其生物学功能。

（二）植物病毒的结构植物病毒粒体主要含有核酸和蛋白两大部分。

中间为核酸芯（RNA或DNA），外部有外壳蛋白（CP）包被形成衣壳，少数病毒在蛋白衣壳外面还包被一层那囊膜，称为包膜病毒,如植物弹状病毒。

1. 杆状或线状病毒：蛋白质亚基螺旋状排列，中间是一个由核酸构成的空心管子，核酸也呈螺旋状排列，嵌入到螺旋状排列的蛋白质亚基内端。

如，TMV杆状粒体。

TMV：2130个蛋白质亚基；130圈；16 1/3亚基/圈，3圈一个周期，49个亚基/3圈；2.3nm亚基间隔/圈。

2. 球状病毒：蛋白质亚基镶嵌在粒体表面，构成多面体形，内心是病毒的核酸；球状病毒并非光滑的球体，而是多面体（多为二十面体），多个正三角形组合而成。

（三）植物病毒组分及其生物学功能植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些还含有少量的金属离子、多胺和水等。

1. 核酸核酸是病毒遗传信息的载体，植物病毒粒体中的核酸主要是其基因组，有些含mRNA。

一套基因组含有病毒侵染、复制、运转、传播等生命活动所需的全部基因，决定病毒的增殖、生物学特性及致病性等。

植物病毒基因组所包含的基因数目从一个（卫星病毒）至十二个（植物呼肠孤病毒），一般为4~7个基因，分子量从0.4×106d到15.5×106d，通常具有外壳蛋白基因、复制酶基因及运动蛋白基因等。

大部分植物病毒基因组能编码4~7种蛋白质。

（1）植物病毒的核酸类型植物病毒的基因组多数为核糖核酸（RNA），少数为脱氧核糖核酸（DNA）。

根据核酸性质及功能，可将植物病毒基因组分为下列5种类型：①正单链RNA（+ssRNA）单链RNA具有侵染性，可以直接翻译，起mRNA的作用。

大部分重要植物病毒的基因组属这一类型。

70%，TMV，CMV，PVY；多分体病毒。

②负单链RNA（-ssRNA）病毒粒体中的单链RNA不具侵染性，必需先转录成互补链，才能翻译蛋白。

植物弹状病毒的基因组属这一类型。

如小麦丛矮病。

③双链RNA（dsRNA）其中一条链具有mRNA的作用。

负链变正链才能作为mRNA。

植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。

水稻矮缩病。

④单链DNA（ssDNA）联体病毒科病毒含有这种类型基因组，复制时单链DNA先合成双链DNA，再以常规途径转录生成mRNA。

⑤双链DNA（dsDNA）核酸类型与高等动、植物的相同，为互补的双链DNA，花椰菜花叶病毒属、杆状DNA病毒属具有这种类型基因组。

（2）病毒粒体核酸含量球状病毒：15%~45%。

线状及杆状病毒：5%~6%。

弹状病毒：1%。

（3）病毒的多分体现象单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。

分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。

单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。

多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不同的病毒粒体中。

2. 蛋白质植物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构蛋白。

结构蛋白是构成一个完整病毒粒体所需要的蛋白，主要是外壳蛋白和囊膜蛋白，有些病毒还有基因组结合蛋白，由于大多数植物病毒没有囊膜，其结构蛋白也就只有外壳蛋白。

而且绝大多数植物病毒的外壳蛋白仅由一种蛋白多肽构成，个别的有两种以上。

非结构蛋白是指病毒基因编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的复制酶、参与病毒运转的运动蛋白等。

3. 脂类大多数植物病毒不含脂类，只有具囊膜的病毒才有脂类。

4. 其他组份糖蛋白、金属离子、多胺、水等。

（四）植物病毒的侵染和传播1. 植物病毒的侵染和复制大多数植物病毒是从机械的或传毒介体所造成的微伤侵入寄主，少数经过内吞作用，包膜病毒通过融合方式进入寄主细胞。

植物病毒没有细胞结构，不像大多数生物那样具有复杂的繁殖器官进行有性或无性繁殖，也不像细菌那样进行裂殖生长，而是分别合成核酸和蛋白质再组装成子代病毒粒体。

这种特殊的繁殖方式称为复制。

植物病毒利用寄主细胞核酸复制系统及蛋白质合成系统复制其基因组和合成其专化性蛋白病毒侵染植物后，在活细胞内增殖后代需要两个步骤，一是病毒核酸的复制，即病毒的基因传递；二是病毒基因的表达，即病毒蛋白质合成。

★植物病毒核酸的复制大部分植物病毒的核酸复制是由RNA到RNA。

病毒核酸的复制需要寄主提供复制的场所（通常是在细胞质或细胞核内）、复制所需的原料和能量、部分寄主编码的酶及膜系统。

病毒自身提供的主要是模板和专化的聚合酶，即复制酶。

花椰菜花叶病毒编码一种依赖于RNA的DNA聚合酶，也称反转录酶。

病毒的核酸复制是通过样板复制法.根据核酸种类和性质不同，植物病毒复制可分为多种类型。

植物病毒基因组复制及mRNA合成途径具有多样性复制过程如下：（1）病毒粒体进入寄主细胞，脱壳，释放RNA（2）RNA与核糖体结合，翻译出病毒复制酶等与复制相关的基因产物（3）复制酶以（+）RNA为模板合成（-）RNA链，并形成双链复制型（4）从复制型产生子代（+）RNA链（5）以病毒RNA为模板合成外壳蛋白（6）外壳蛋白亚基和RNA组装成新的病毒粒体★植物病毒基因及其表达植物病毒的基因组较小，许多植物病毒的基因组全序列及基因图谱都已明确。

植物病毒基因表达所面临的问题：真核生物蛋白质合成系统仅识别病毒RNA上的第一个开放阅读框架，同一核酸链上的其它基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。

★植物病毒的增殖病毒粒体进入寄主细胞―〉脱壳―〉基因表达―〉复制大量的基因组及合成外壳蛋白―〉病毒粒体装配2.植物病毒的运转和传播（1）病毒在植物体内的运转（移动）运转（移动），即病毒从植株的某一部位扩散到另一部位的过程（植株内扩散）。

一般新增殖的病毒会在体内进行胞间运转和长距离运转。

在植物叶肉细胞间的移动称为胞间运转（移动）经维管束输导组织的运转称为长距离运转（移动）传播，即病毒从一株植物扩散到另一株植物的过程（植株间扩散）。

①胞间运转已知植物病毒的胞间运转有多种途径，而以经胞间连丝的运转最为普遍。

该过程需有病毒的运动蛋白参与。

首先运动蛋白作用于胞间连丝，使胞间连丝的孔径增大几倍至几十倍；同时运动蛋白与病毒核酸结合，使核酸呈细长的线状；最后病毒是以核酸的形式通过扩展了的胞间连丝进入相邻的细胞。

一些病毒仅能在某些寄主的接种点附近有限的细胞内扩散，表现为局部侵染。

一些病毒为韧皮部限制病毒，即病毒经介体传入寄主韧皮部后，仅能在韧皮部增殖和运转。

病毒在细胞间移动的速度是缓慢的，平均每天不过1mm左右。

②长距离运转植物病毒的侵染大都是系统性的；先在薄壁细胞组织中增殖和运转；然后进入维管束组织的韧皮部或木质部很快地运转。

③病毒在植物体内的分布全株性侵染的病毒并不是植株的每个部分都有病毒，如只有部分病毒可以进入植株的种胚，所以病毒可以由种子传染的还是少数。

有少数病毒可以进入花粉，花粉就可以传染这些病毒。

植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒，如茎尖、根尖。

因此切下茎端小段（0.1~0.25cm）分生组织培养，可以得到无病毒的植株。

马铃薯、大理菊、草莓等营养繁殖的作物，采用分生组织培养的方法，可以从病株上得到无毒苗。

分生组织培养不一定都能得到无毒苗，要经过反复测定确定不带病毒后，再用于繁殖无性系。

（2）植物病毒的传播传播，病毒从一株植物扩散到另一株植物的过程（植株间扩散）。

植物病毒只能被动传播，需借外界因子进入活的细胞内。

植物病毒为专性寄生物，不能离开活细胞。

植物病毒传播方式可以分为介体传播和非介体传播。

①植物病毒的介体传播介体：可以传播病毒的生物体1）、介体传毒过程获毒期―〉潜伏期―〉传毒期持毒期（持久性）：介体一次获毒后，能保持传毒能力的时间。

2）介体传毒方式和特性按照介体与植物病毒之间的生物学关系，可分为非持久性病毒、半持久性病毒和持久性病毒三种类型（或3种关系）。

①非持久性病毒获毒期、潜伏期、传毒期、持毒期均很短（几秒至几分钟），蚜虫传毒多属于此类，又称为口针传毒，蚜虫试探性取食即可传毒。

特征是传毒介体在病植株上获毒饲育后病毒依附于口针里，在接种饲育时随同排出的唾液进入寄主植物体内，因此介体饲毒短时间后即可传毒，饲育期延长会降低传毒效率，病毒在介体体内没有循回期，传毒时间也很短。

②持久性病毒获毒期、潜伏期、传毒期、持毒期均较长（几小时至几天、十几天），病毒可进入介体血液循环系统，甚至在介体内增殖，介体获毒后，有的可终生传毒或经卵由子代传毒。

叶蝉、飞虱等传毒多属于此类。

饲毒时间较长，介体饲毒后病毒随唾液吸入到肠道，渗透过肠壁进入血淋巴，最后循回到口器的唾液腺里，取食时随唾液进入植物体内。

因此必须经过一定时期的循回期才能传毒，有的病毒在虫体内能增殖，一次获毒后可终生传毒，有的还可经卵传毒给下一代。