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动物进化基本原理

第一章:动物进化基本原理第一节:关于生命起源的问题第二节:动物进化的例证一、比较解剖学的例证:动物的演化反映在形态结构上,比较各类动物的体制结构不难找到它们之间的进化线索与亲缘关系。

1、同源器官(homologous organ):不同类动物的某些器官有时在外形上不同,功用也不同,但其基本结构和胚胎发育的来源上却相同。

如脊椎动物的前肢——鸟翅、蝙蝠的翼、鲸的鳍状肢、狗的前肢以及人的手臂等,它们在外形和功能上不相同,但内部结构却相似,在胚胎发育中由共同的原基构成。

这种一致性证明了这些动物有共同的祖先,其外形的差异则是由于适应不同的生活环境,执行不同的功能造成的。

哺乳类中的3块听小骨(镫骨、砧骨、和锤骨)和其祖先的一部分咽弓(舌颌骨、方骨和关节骨)也是同源器官。

又如陆生脊椎动物的肺与鱼类的膘,从胚胎发生上看,均由原肠突出形成。

2、同工器官(analogous organ):指在功能上相同,有时形状也相似,但来源和基本结构均不同。

例如蝶翼与鸟翼均为飞翔器官,但蝶翼是膜状结构,由皮肤扩展形成,而鸟翼是脊椎动物前肢形成,内有骨骼外有羽毛。

又如鱼鳃与陆栖脊椎动物的肺,均为呼吸器官,但鱼鳃鳃丝来自外胚层,而肺来自内胚层。

3、痕迹器官(vesrigial organ):指动物或人体中一些残存的器官,它们的功用已经丧失或极小。

如鲸残存的腰带证明其为次生性水栖哺乳类,其祖先应是陆生哺乳类。

同样,从蟒蛇泄殖腔孔两侧是一对角质爪和退化的腰带的存在证明其祖先应为四足类型爬行动物。

人体也有许多痕迹器官的存在,如退化的盲肠与蚓突,已失去消化功能;分节的腹直肌为原始肌肉分节现象的残遗;眼角的瞬膜、动耳肌、尖形的犬牙、体毛、男性的乳头和小的尾椎骨等。

痕迹器官的存在只有用进化观点才能合理的解释,即人类是由具有这些器官的动物进化而来。

二、胚胎学的例证:不同的脊椎动物的早期胚胎发育彼此很相似,都具有鳃裂和尾,头部较大,身体弯曲。

胚期越早,体形也越相似,以后才逐渐分化显出差别。

在分类地位上越相近的动物,其相似的程度也越大。

动物胚胎发育的过程一般能重现其在种系进化历程中的重要阶段。

如:哺乳动物从一个受精卵发育开始,历经囊胚、原肠胚至三胚层等是相当于无脊椎动物阶段,待出现鳃裂(或鳃囊),相当于鱼类阶段,再出现心脏的分隔变化,相当于由鱼类→两栖类→爬行类→哺乳类各阶段。

这就是德国生物学家赫克尔(Haeckel)提出来的“生物发生律”或“重演论”(biogenetic law或recapitulation theory),即“个体发育的历史是系统发育历史的简单而迅速的重演”。

蛙的个体发育中由蝌蚪到成蛙的变态的一系列体制结构的变化,清晰地反映出脊椎动物的由水生到陆生的演变。

“重演”也见于生理生化方面。

动物在体内分解蛋白质后,产生代谢废物氨,氨具毒性,易溶于水。

鱼类可通过鳃呼吸使其迅速地扩散到周围,而陆栖脊椎动物必须将氨转变为相对无毒的尿素和尿酸。

两栖类与哺乳类排出尿素,鸟类和大多数爬行类排泄尿酸。

但在胚胎时期情况却与此不同,蛙的幼体蝌蚪与鱼相似排泄氨,鸡胚早期排泄氨,稍后排泄尿素。

这是在生物发生律方面很好的生化证据之一。

生物发生律有时也表现在动物行为或生活习性方面,例如大麻哈鱼和鳗鲡的生殖洄游的形成可以追溯到他们的祖先。

大麻哈鱼化石发现于中新世欧洲的淡水沉积物中,因此其祖先生活于淡水,而现在的大麻哈鱼是生长于海洋,但到生殖时尽管路途极为艰辛,仍竭尽全力从海洋溯河到淡水上游产卵,产卵后绝大多数亲鱼衰竭而死。

鳗鲡祖先的化石发现于黎巴嫩的白垩纪海洋沉积物中,证明其祖先生活在海洋,而今的鳗鲡生活在河流湖泊,是淡水生长,但至繁殖时,鳗鲡亲鱼还须集群降河入海,在海中产卵。

三、古生物学的例证:比较解剖学和胚胎学所提供的生物进化证据尽管都有说服力,但较为间接,直接论证的资料则来自古生物学。

人们可根据从地层发掘出来的化石遗骸(骨骼、牙齿、甚至整体)、遗迹(足迹和生物体的印痕)和遗物(粪、卵等),将地球上出现以来生物发展演化的基本历程有个较正确的了解,当然,限于化石材料的发现不可能非常整齐完善,故而自古生物学材料提供的进化证据也有一定欠缺,但此欠缺将随化石材料的不断累积而逐渐得到补充。

按地层形成的先后顺序与生物出现的早晚,将地质年代分为5个代:太古代、元古代、古生代、中生代、和新生代。

每代可分为若干个纪,纪下又可分为世。

最初出现的是无脊椎动物,生活在水中,以后依次出现水生的无颌类至有颌鱼类,然后是开始登陆的两栖类,登陆成功的爬行类,又爬行类演化出鸟类与哺乳类,最后才出现人类。

不同生物类群在演化过程中的相互交替的原因,是由于自然条件的改变而引起某些类群的灭绝和另一类群的出现、发展和繁盛。

四、动物地理学的例证:达尔文在对加拉巴哥群岛(Galapagos islands)的动植物考察后发现:该岛绝大多数动、植物都是土生土长的,是其他地方没有的,甚至栖居于不同岛上的动物也有所不同,但所有动物和南美洲有显著的关系,虽然这里和美洲远隔500—600海里宽的海洋。

由此他认为,该群岛曾与南美大陆相连接,岛上的生物起源于南美洲,后来与南美大陆脱离成为群岛,在隔离的地理环境中产生变异而演化成现在各岛的动物地理群。

达尔文观察该岛的鸟类,发现26种地栖鸟全属南美类型,但其中有23种为该群岛的特有种。

在该群岛他观察到14种雀科鸟是源于同一种,是由这个种的一个建群种(founder population)经适应辐射形成的,他们喙的大小、形状与生活习性都不同。

因岛屿隔离形成特有动物的例子很多。

如澳洲的有袋类。

有袋类化石在欧洲,亚洲和北美的白垩纪和第三纪早期地层中均有发现,但现在在这些洲却没有有袋类,其原因就是澳洲在中生代末期即与大陆脱离,当时正值有袋类动物广泛辐射发展时期,有胎盘真兽亚纲动物尚未出现,造成有袋类动物得以在此辐射发展达150余种。

五、生理、生化的例证:一切生物都具有新陈代谢、应激性、生长、发育、遗传、变异等基本特征,构成他们身体的基本化学成分如核酸、蛋白质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一致的。

如动植物体都含葡萄糖,蛋白质均由20种氨基酸组成的,核酸结构也很相似。

无论动植物形态及生理功能有多么不同,他们都在完成某些相同的新陈代谢作用。

另一方面植物几乎都含有纤维素,而绝大多数动物都没有;植物几乎都含有淀粉,而动物则常含有糖原;脊椎动物的血液了有含铁的血红蛋白,而在一些无脊椎动物中则是含铜的血蓝蛋白。

所有这些相同与相异足可说明生物具有共同的祖先,但有不同的亲缘关系和进化历程。

在说明不同动物具有共同的祖先和他们的亲缘关系方面,近代免疫学、生物化学和分子生物学的研究提供了许多令人信服的例证。

1、免疫学的例证:证明动物有亲缘关系的一个经典实验是血清免疫实验,即用某种动物的血清作为抗原给另一种动物做免疫注射,经多次注射后,在接受血清的动物体内就会产生抗体,从这种产生抗体的动物血液中制备的血清称抗血清。

将此种抗血清与作为抗原的血清相混合则会发生沉淀现象,亲缘关系愈近产生的沉淀愈多,由此可判断动物之间的亲缘关系的远近。

实验证明黑猩猩与大猩猩与人的关系最为密切,其次为长臂猿与狒狒,狐猴与人的亲缘关系在灵长类中最远,但比食虫类近,而食虫类刺猬比偶蹄类的猪近。

以人、黑猩猩和长臂猿的抗血清对一些灵长类的白蛋白之间的免疫学测试,所获结果与上述试验相吻合。

2、蛋白质分子进化例证:所有生物的基因都一直以稳定的速率积累着突变,在漫长的生物进化史中,有的物种进化了,有的灭绝了,但他们的遗传物质,即基因却大量保留至今。

尽管基本的遗传变异发生在DNA上,但由于蛋白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础,因此比较同源基因产物的差异,即比较同源蛋白质(在不同的生物体中实现同一功能的蛋白质)中氨基酸顺序的差异,从中可获取分子进化的信息。

人们已在细胞色素c(cytochromec)、血红蛋白(haemoglobins)、肌红蛋白(myoglobins)、血纤肽(fibrinopeptides)、组蛋白(histones)等几十种大分子中进行了同源蛋白的氨基酸顺序分析比较。

结果表明,在进化过程中,蛋白质分子一级结构的改变是以大致恒定的速率进行的,按每变化1℅的氨基酸残基所需时间计:血纤肽约为110万年,血红蛋白约为580万年,细胞色素c约为2000万年,而组蛋白Ⅳ需6亿年。

所以在用此法讨论进化问题时,应根据研究对象亲缘关系的远近选择一种合适的同源蛋白质。

在细胞色素c的104个氨基酸中,黑猩猩与人的差异为0,猕猴与人的差异为1(第66位的氨基酸,人是异亮氨酸,而猕猴为苏氨酸),猕猴与马的差异为11。

这些数据反应了相应的系统发育距离,可用以核对各物种之间的分类学关系和绘制进化树(evolutionary tree),而且还可以粗略估计各类生物的进化分歧(divergence)时间。

3、核酸分子进化例证:在生物进化过程中,DNA突变和这些突变的积累导致氨基酸残基的突变,从而造成物种的改变。

DNA的含量随着生物的由简单(低等)到复杂(高等)而增加,愈是高等的生物其体制结构与机能愈复杂,这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代。

测定不同生物之间的核苷酸差异对了解生物间的亲缘关系很有帮助,通过DNA杂交技术的方法,可分析2个种之间亲缘关系的远近,核苷酸差别愈小,亲缘关系愈近;反之,则远。

六、遗传学的例证:不同生物有不同的染色体组型(karytype),生物种之间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。

染色体的变化往往反映其基因的变化(如基因的重排),从而造成遗传物质的增加和丢失。

染色体在结构与数量上的差异也会造成2个本来很相近的种群间的生殖隔离,而生殖隔离则是物种的分化与新种形成的前提。

一般情况下,一个种群所有个体的染色体核型保持着一致性与稳定性,但同时又是可变的。

一致性与稳定性反映了该物种在进化过程中的一定位置,可变性则造成了物种的变异,使进化成为可能。

可以说,生物进化是源于染色体进化,而染色体进化是经过一系列的染色体突变(如倒位、易位、断裂、融合、异染质增生等)进行的。

第三节:动物进化理论一、拉马克学说:拉马克(Lamarck,1744—1829),法国人,被认为是科学进化论的创始者,1809年发表了《动物哲学》一书系统地阐述了他的进化理论,既通常称的“拉马克学说”。

主张物种可变、生物进化,强调进化的缓慢性与渐进性,并认为动物进化的原因是环境的对生物的影响。

关于动物进化的机制,概括出了两个著名法则:1、用进废退——“拉马克第一定律”:在每一个尚未超过限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续时间越长,就会使那个器官逐渐加强,发展和扩充,而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力;这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏,日益降低其能力,直至最后消失。

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