原文标题：Xie, P. and Liu, J. (2001) Practical success of biomanipulation using filter-feeding fish to control cyanobacteria bloom s – a synthesis of decades of research and application in a subtropical hypereutrophic lake. TheScientificWorld 1, 337-356.全文翻译如下：用滤食性鱼类控制蓝藻水华的生物操纵理论在实践上的成功——对一亚热带超富营养型湖泊中数十年研究和应用的综合谢平刘建康中国科学院水生生物研究所东湖湖泊生态系统试验站、淡水生态与生物技术国家重点实验室Email: xieping@; liujk@收到：2001. 6.11; 修改：2001.6.25; 接收：2001. 6.25; 出版：2001. 8.8东湖靠近中国长江，面积32平方公里，属于一个亚热带浅水湖泊，在过去五十年中东湖经历了若干巨大的变化，包括：（1）营养状况由中营养型转变为富营养型；（2）从上世纪70年代至1984年爆发了严重的蓝藻水华；（3）从1985年起蓝藻水华开始消失，而且不再发生；（4）鲢鳙鱼的产量比以前增加10倍多，随之而来蓝藻水华消失。

对于蓝藻水华消失有几种可能的解释，包括：营养盐的变化，浮游动物对藻类牧食压力的增加，鱼类对藻类牧食压力的增加。

长期变化的数据表明营养盐和浮游动物的变化是不重要的，而鱼类密度的显著增加可能起了关键作用。

为了验证这些假设，在东湖进行了3年原位实验，主要的结论如下：（1）东湖中增加鲢鳙鱼的放养在消除蓝藻水华中起了决定性作用；（2）鲢鱼和鳙鱼均能通过牧食直接消除蓝藻水华；（3）浮游动物不能抑制蓝藻水华；（4）如果鱼类牧食压力下降，东湖仍可能爆发蓝藻水华，消除水华所需的鱼类临界的生物量约为50克/立方米。

研究结果表明了在超富营养湖泊中应用一种新的食物链操纵理论（增加滤食性鱼类的放养）来控制蓝藻水华的可行性。

本研究中采用的方法与欧洲及北美的经典生物操纵理论不同，经典的生物操纵理论是通过增加食鱼性鱼类来控制食浮游动物的鱼类，进而增加浮游动物来控制藻类。

用这种新的生物操纵理论来抑制蓝藻水华正被许多中国湖泊如云南滇池、安徽巢湖和江苏太湖等利用或验证。

该方法作为控制蓝藻水华爆发的综合方法之一特别是对于那些营养盐输入不能被有效减少或浮游动物不能有效控制藻类生产力的湖泊具有很大的潜力。

关键词：蓝藻水华、滤食性鱼类、生物操纵、亚热带湖泊、鲢鱼、鳙鱼、环境管理和政策领域：淡水生态系统、生态系统与群落、生态系统管理、环境管理和政策东湖生态系统的一般特征东湖（30 o 33’，1114 o 23’）（图1）位于湖北省省会武汉，面积32平方公里，海平面高度21米。

东湖距长江约5公里，通过青山港与长江相通。

湖泊平均水深与最大水深分别为2.2米和4.8米，湖水滞留时间为0.4年，流域面积97平方公里。

在上世纪60年代后半期，东湖被人工堤岸分割为几个部分，其中，郭郑湖、汤林湖、后湖和牛巢湖为几个主要的湖区。

由于仅有小水道相连，几个湖区保持了相对的独立。

郭郑湖（采样点I和II）是被人为营养盐输入影响最严重的湖区。

东湖具有多功能性，包括供水、娱乐和商业渔业。

湖泊被用来养鱼，食浮游动物的鲢鳙鱼产量在近几十年增加了十倍以上。

湖泊的东北沿岸是武汉市的公园和娱乐场所，同时还有博物馆、植物园、了望塔、旅馆、游泳池和观光船。

湖泊沿岸大约有100多家工厂（包括一个大型钢铁厂）。

湖水中的溶氧一般是很高的，在暖和的季节里溶氧过饱和现象经常发生，一般不致造成水生动物缺氧的无氧层发生。

月最低温度（通常为1月）变化范围2.6o C-4.6o C，最高温度（通常在7月）变化范围从28.8 o C –31.4 o C [1]。

水生维管束植物在湖泊中较少，它们对整个生态系统初级生产力的贡献可以忽略不计[2]。

另一方面，浮游植物生产力却是很高的。

湖泊中优势的鱼类为鲢鱼（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙鱼（Aristichthys nobilis）。

也有一些大型食鱼性鱼类，但它们的密度很低。

研究已表明鱼类的牧食压力对浮游生物的影响很大[3]。

图1. 东湖地图东湖蓝藻水华的盛衰从上世纪60年代到80年代早期，浮游植物年平均毛产量呈现稳定上升的趋势，随后保持了相对稳定的状态（图2）。

藻类群落的结构从50年代到70年代呈现出显著的变化。

就个体数量而言，在56到57年，甲藻第一，硅藻第二，这两个门组成了整个藻类密度的60-70%。

蓝藻和绿藻门只占少量。

60年代后，蓝藻和绿藻密度增加，占到整个藻类的50%以上[5]。

在1979年前，没有数据来估计浮游植物的生物量（也就是细胞或群体被计数，但没有测生物量）。

然而，我们认为蓝藻的相对生物量也很快增加，因为优势种（包括鱼腥藻、束丝藻和微囊藻）以大群体的形式发生了[1]。

东湖人为富营养化最直观的信号为蓝藻水华的爆发，从70年代一直到1984年每年夏天湖泊表面分布着难看且难闻的水华（图3）。

在1985年水华第一次没有再发生，并在以后的16年中没有再出现。

通过比较东湖１９７９－１９８２年间和１９８９－１９９２年间两个采样站优势浮游植物年均生物量的比例可以表明这些变化（图４）。

在１９７９－１９８２年间，蓝藻水华在每年夏天大量发生，微囊藻群体、丝状束丝藻和颤藻在浮游植物中占优势。

在１９８９－１９９２年间，优势的浮游植物种类为小环藻（中心纲硅藻）和隐藻。

蓝藻主要由颤藻和平裂藻组成［３］。

蓝藻没有再形成有害的水华。

图2. 东湖I、II站初级生产力的年平均值(见谢等[4])图3. 东湖蓝藻水华(立川摄于1981年10月9日)图4. 1979-1982年和1989-1992年间东湖两采样站浮游植物优势种类的年平均生物量的比率(1979-1982年数据来自王[6])营养盐、浮游动物和鱼类的历史变化营养盐东湖的人为富营养化在过去几十年中已经发生了［５，７，8］。

从湖中央的ＩＩ站采得的水样分析显示氨氮从１９５７年的０.０４３毫克／升上升到１９９８年的０.３６１毫克／升。

鱼类的大量放养是一个可能的原因。

然而，既没有用饲料或肥料来养鱼；如同野生种群一样，放养的鱼苗只是以天然存在的生物为食，放养的鱼每年从湖泊中被捕走[1]。

因此，鱼体所含的营养盐随之被移走了。

相比较之下，随着流域中人口的增加、工农业和畜牧业的发展，每年大量的氮磷以半处理废水的形式被排入湖中［５，７］。

在70年代90年代期间，总溶解氮（TDN）和总溶解磷（TDP）的变动较大，但并未表现出明显的上升或下降趋势，不足以解释在这期间浮游植物的变化情况（图5），同样，TDN 与TDP的比值也未发生有规律的变化。

浮游动物图6反映了原生动物、轮虫、桡足类（包括无节幼体）和枝角类在1956-1996间的变化情况，尽管原生动物的年度变化较大，但并不呈现出规律性的升降。

轮虫、桡足类和枝角类在80年代早期达到高峰之后显著下降。

桡足类主要为肉食性的剑水蚤，植食性的哲水蚤数量相对较低。

在1987年以前，透明蚤和隆线蚤这两种大型种类为枝角类的优势种，随后被小型的微型裸腹蚤所取代，中等大小的秀体蚤则保持相对稳定。

由于大型枝角类的下降几乎与蓝藻水华的消失发生在同一时间阶段，这说明浮游动物的摄食并不是导致东湖蓝藻水华消失的原因，并由此可以设想蓝藻水华的消亡和浮游动物的变动可能是由某一共同的因子所造成的。

图5. 1973-1998年间东湖II站总溶解氮(TDN)和总溶解磷(TDP)的年平均值(改自唐和谢[7])鱼类商品鱼的养殖是东湖的主要渔业活动。

国营东湖养殖场建于1951年，自1971年起，东湖渔场每年向东湖投放以滤食性鲢鳙为主的鱼类。

值得注意的是，鱼种放湖后，不用投放肥料和食料，完全以湖中自然存在的饵料生物为食。

在50-60年代，东湖每年的渔产量在39-178kg/ha之间变动，平均年产量为92 kg/ha（图7）。

在1972-1978年间，东湖渔场采取了一系列措施来提高东湖的渔产量，这包括增加投放量和加大投放鱼种的规格（>13cm）（图7）、重建拦鱼设备、控制食鱼性鱼类的数量[10]及采取大批量的捕捞方法（图8）。

在1973-1978年和1983-1997年投放的鱼种中，鲢占46.5%（在28.4%-73.4%之间变动），鳙占40.3%（在18.4-63.2%之间变动），其他鱼类所占的比率很小。

年产量从1971年的124 kg/ha稳步增长到1997年的1068 kg/ha（图7）。

自七十年代尤其是近年来，鲢鳙鱼的现存量占总现存量的90%以上[11]，综合考虑鱼类的年产量、渔民的捕捞强度[12]以及鲢鳙鱼的日粮[13]可以估算出湖泊中鱼类的生物量比湖泊中所有浮游生物的生物量高出好多倍，东湖滤食性鱼类的牧食压力相当强烈[3,4,9]。

图6. 东湖I、II站的原生动物、轮虫、桡足类(包括无节幼体)和枝角类的年平均密度(见谢和杨[9])实验研究为了弄清鲢鳙鱼在1985年以来蓝藻水华消失过程中所起的作用，分别在1989、1990和1992年做了原位围隔（2.5x2.5x2m）实验。

有关结果的细节部分已在其它地方发表[14,15,16,17]，这里只作一个总体概括。

第一次实验-1989这次实验的目的是为了：（1）鲢鳙鱼的放养是怎样影响浮游植物的群落结构的；（2）高密度放养这些鱼类是否可以致使蓝藻水华消失。

1989年5月8个实验围隔设在东湖郭郑湖区图7.东湖年均渔产量和投放数量(A)、渔产量的组成(B)、不同规格鲢鱼种的投放(C)和不同规格鳙鱼鱼种的投放（改自谢等[4]）。

70年代以前投放鱼苗，渔产量很低。

的水果湖湾。

由于大风吹坏了其中5个围隔，只剩下3个可以使用。

聚乙烯材料的围隔上面开口，下面直接与底泥接触。

每个围隔的容积大约为12.5m-3。

5月17日第一次采样后，3号围隔放入鲢鳙鱼各六条，5号围隔放入12条鳙鱼，7号围隔不放鱼。

放养的鲢每条重约75g，鳙重380g。

鱼类的放入不但引起了总的藻类生物量的巨大变化，也引起了藻类优势种的巨大变化（Fig.9）。

就平均藻类生物量来说，放鱼的围隔里藻类优势种与湖中相似，如：第一优势种为隐藻（隐藻），第二优势种为硅藻（小环藻），第三优势种为绿藻。

但是在未放鱼的7号围隔情况很不一样，7月中旬出现微囊藻并持续了整个实验期间。

尽管没有重复，但处理间的巨大差异以及实验反应与历史上东湖所观察的变化相类似支持了鱼类控制浮游植物水华的假说。

图8. 鲢鳙鱼的收获(下左)、渔民的大水面捕捞(下右)、科学家们在鱼池边用声纳法估算湖泊中鱼类种群(上左)及横跨东湖的人工堤(上右) (立川摄)。