上章回顾：
6.1 同化物的运输
胞间、长距运输。环割的利用。形式及特点（稳定、溶解、运速）
6.2 同化物的运输机制
三种学说：压力流动说、泵动说、蛋白质收缩说
6.3.同化物的分配
代谢源、库，源库单位。分配特点：优先中心、就近同侧、在利用、功能叶间无关
6.4 影响同化物运输的因素
温度、光、水、矿
第7章 细胞信号转导
• 第一节 信号与受体结合
• 一、信号
• 对植物体来讲，环境变化就是刺激，就是信号。 根据信号分子的性质信号分为物理信号和化学信 号；光、电等刺激属于物理信号，而激素、病原 因子等属于化学信号。化学信号也称之为配体。 根据所处的位置信号，可分为胞外（胞间）信号 和胞内信号。
• 信号进入细胞后，最终引起生理生化变化和形态 反应。例如，电波就是在植物体进行传递的物理 信号。植物受到外界刺激时可产生电波，通过维 管束、共质体和外质体快速传递信息。又如，植 物根尖合成的ABA，通过导管向上运送到叶片保 卫细胞，引起气孔关闭，这个过程就是信号转导 的过程。
• 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受 体叫做细胞内受体。一些信号（如甾类物 质）是疏水性小分子，不经过跨膜信号转 换，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结 合后，在细胞内进一步传递和放大。
• 第二节 跨膜信号转换
• 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受 体将信号转导进入细胞内，这个过程称为 跨膜信号转换。
• 二、受体在信号转导中的作用Fra bibliotek• 受体：是指能够特异地识别并结合信号、在细 胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是 有特异性、高亲和力和可逆性。至今发现的受体 大都为蛋白质。
• 位于细胞表面的受体称为细胞表面受体。在很多 情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与 细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外 信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传 递和放大信号。例如，细胞分裂素受体就是细胞 表面受体。
• 本章重点介绍通过G蛋白联接受体发生的跨 膜信号转换和二元组分系统介导的跨膜信 号转换。
• G蛋白也称为GTP结合调节蛋白，这类蛋白发挥调节作用时， 需要与GTP结合，也就具有GTP酶的活性。G蛋白有两种类 型，一是异源三聚体GTP结合蛋白，由a、b、和r三种亚基组 成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰，将G蛋白结合在细胞膜 面向胞质溶胶的一侧。通常将异源三聚体GTP结合蛋白称为 G蛋白。另一类是小G蛋白它们与异源三聚体GTP结合蛋白的 a亚基相似，（属于单体鸟嘌呤核苷酸结合蛋白）也被结合在 质膜朝向胞质溶胶的一侧。
7.1 信号与受体 7.2 跨膜信号转换 7.3 细胞内信号转导形成网络
• 动物通过神经和内分泌系统调节自身， 适应环境，而植物没有这两个系统， 它是通过对各种外界环境信号精确、 完善的信号转导系统来调节自身，适 应环境。在生长发育过程中，植物细 胞时刻处于外界环境信号的刺激下。 如：
• 植物细胞信号转导是指细胞偶联各种刺激 信号（包括各种内外源刺激信号）与其引 起的特定生理效应之间的一系列分子反应 机制。信号转导可以分为4个步骤，一是信 号分子与细胞表面受体的结合；二是跨膜 信号转换；三是在细胞内通过信号转导网 络进行信号传递、放大与整合；四是导致 生理生化变化。
• G蛋白介导的跨膜信号转换是依赖于自身的活化和非活化状 态循环来实现的,主要过程是这样：当细胞受到刺激，信号分 子与膜上的G蛋白联接受体结合后，受体羧基端构象发生变 化，与G蛋白结合形成受体-G蛋白复合体，使G蛋白a亚基构 象发生变化，排斥GDP（二磷酸鸟苷），结合GTP（三磷酸 鸟苷）而活化。而后，a亚基脱离b和r 两个亚基，与下游组 分结合，活化下游组分分子。此后，与GDP结合的a亚基又重 新与其它两个亚基结合，完成一个循环。
• 通常将胞外信号视为初级信号,经过跨膜转 换之后，进入细胞，还要通过细胞内的信
号分子或第二信使进一步传递和放大，最
终引起细胞反应。经过研究，已发现了一 系列第二信使如Ca2+、cAMP（环化单磷 酸腺苷）、cGMP（环化单磷酸鸟苷）、 H+、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘 肽和过氧化氢等，其中对Ca2+ 的研究最为 深入。
▲化学信号的木质部传递
化学信号通过集流的方式在木质部内传递。近年来这 方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅 速合成并输出某些信号物质，如ABA。
▲电信号的传递
植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体 途径，而长距离传递则是通过维管束。
▲水力学信号的传递
水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化 来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株 的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水 分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离 传递到连续体系中的各部分。
• 一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用
• 钙离子的跨膜运转调节细胞内的钙稳态。细胞壁是胞外钙 库，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，而质膜上的Ca2+ 泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞。胞内钙库（如液泡、内 质网、线粒体）的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和 Ca2+/H+反向运输体，前者控制Ca2+外流，后两者将胞 质Ca2+泵入胞内钙库
• 第三节 细胞内信号转导形成网络
• 由于植物移动性不如动物，植物在长期的 进化过程中就发展起一套完善的信号转导 系统，以适应环境的变化，更好地生存。 在植物的生长发育的某一阶段，常常是多 种刺激同时作用。这样，复杂而多样的信 号系统之间存在着相互作用，形成信号转 导的网络,也有人将这种相互作用称作“交 谈”。
易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络中的 扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左 右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号。
▲化学信号的韧皮部传递 韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信
号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质， 如ABA、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。
2、信号的传递
初级信号：是指胞外各种刺激信号，又称第一信使。
次级信号：由胞外刺激信号激活或抑制的，具有生理调节
活性的细胞内因子称为次级信号或第二信使。 当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同
部位时，胞间信号就要作长距离的传递，高等植物胞间信 号的长距离传递，主要有以下几种。 ▲易挥发性化学信号在体内气相的传递